精确的方向感如何产生 视觉信息对其的影响

精确的方向感是由大脑中称为头部方向神经元的细胞帮助产生的，通过整合两种主要的信息流——视觉标志和基于自我运动的位置估计来实现精确方向感。哈佛大学医学院一篇《Nature》文章用虚拟实验揭示了视觉线索如何重组果蝇的方向感神经元。

　　

如果你在半夜醒来去洗手间，在黑暗中蹒跚穿过熟悉的房间，却依然会碰到梳妆台或者墙壁，你就会体验到神经元校准不足的影响。

包括人类在内，在许多动物身上，精确的方向感是由大脑中称为头部方向神经元的细胞帮助产生的，这些细胞通过整合两种主要的信息流——视觉标志和基于自我运动的位置估计来实现精确方向感。

如果没有前者，即使在熟悉的地方我们的导航能力也会下降。但是，如果有一个可以看得见的地标——比如闹钟的反光、或者门的阴影——我们的内部环境地图就会刷新，就可以再次轻松地前进。

果蝇也有类似的过程，它们利用所谓的指南针神经元来跟踪头部和身体的方向。在11月20日发表在《自然》杂志上的一项新研究中，哈佛医学院神经科学家们揭示了视觉线索如何快速重新组织指南针神经元的活动，以保持精确的方向感。

通过跟踪果蝇在虚拟现实环境中导航的单个神经元，研究人员揭示了生物体构建其内在的空间地图的神经机制，以及涉及短期记忆的过程。

“当我们研究指南针神经元和视觉系统之间的连接模式时，我们发现它们被视觉体验重塑，”高级研究作者英国皇家科学院Blavatnik研究所神经生物学领域的基础研究教授Rachel Wilson说。“这些变化是在几分钟内发生的，与我们进入一个新环境并探索它时主观体验到的时间范围一致。。。对我来说，通过研究一个比罂粟籽还小的大脑，我们可以洞察到像空间导航这样复杂的东西，这是很神奇的。”

虚拟太阳

果蝇的大脑只有大约10万个神经元，能够进行高度复杂的行为。先前的研究表明，在导航过程中，指南针神经元（又称E-PG神经元）对果蝇感知方向的能力至关重要。

这些神经元排列成一个环，就像指南针的罗盘。当果蝇移动时，相应的神经活动“撞击”绕着圆环移动，像指南针一样——如果果蝇旋转90度，活动撞击也会旋转90度。

在黑暗中，由于缺乏视觉线索，这“指针”的准确度会降低，因为生物体只能估计自己的运动来导航。但在视觉提示下，指针会迅速回位，准确地反映出果蝇的飞行方向。

为了研究视觉输入是如何改变这一过程的，Wilson和她的团队——包括首席研究作者、神经生物学研究员Yvette Fisher、医学博士/博士生Jenny Lu和研究助理 Isabel D'Alessandro——进行了一系列将虚拟现实与高倍显微镜相结合的实验。

他们用胶水把果蝇固定在一个针上，然后把它放在一个无摩擦地漂浮在空气柱上的泡沫塑料球上。在视觉全景的包围下，果蝇可以移动腿来行走和旋转，使球旋转，并精确测量果蝇的运动。研究人员使用一种双光子显微镜的成像技术，来观察果蝇在虚拟现实中导航时大脑中单个神经元的活动。

呈现给果蝇看到的是一个视觉线索——一个无法接近的亮点，用来代表太阳——昆虫用太阳来实现远距离导航。

最初，果蝇会试图接近虚拟太阳。一段时间后，它们会以固定的角度沿着直线向“太阳”走去；如果光线移动，果蝇会做一个补偿性的转弯，回到固定的角度，这表明它们正在注意虚拟“太阳”，并将其用于航向控制。

当研究小组观察果蝇大脑内部，他们发现指南针神经元的活动受到视觉系统相关神经元（即R神经元）的影响。具体来说，R神经元以空间特异性的方式抑制指南针神经元的活动，从而重新定位指南针。Wilson说：“基本上，视觉系统的输入信息似乎推动指南针的指针到没有被抑制的部分。。。这会把指南针从错误的方向推到正确的方向。”

可塑性记忆

在这些果蝇适应环境后，研究人员加入了第二个虚拟太阳，与第一个“太阳”正相反位置。这导致指南针神经元的活动偶尔翻转180度。

当第二个“太阳”被移走时，指南针的活动是多变的——有时它会稳定在原来的方向上，有时正好相反，有时它还会继续来回摆动。Wilson说：“这就像果蝇变得迷惑了，或者改变了前进指向。”

研究人员发现，这个过程依赖于指南针神经元和R神经元的相互作用，特别是它们之间的突触或连接点的抑制活性强度。来自视觉系统的输入信息可以在几分钟内重塑这些连接的功能。

因此，视觉线索可以与指南针神经元内在包含的方向信息相互作用，并改变其活动以重塑指南针，最终改变果蝇的方向感。

Wilson说：“令人兴奋的是，从视觉神经元到指南针神经元的抑制性输入模式是可塑的。。。只需让果蝇在虚拟现实中有一种不同的体验，我们就可以重新组织这种功能模式。。。这可能与哺乳动物和其他生物相类似。当你在一个新的环境中导航时，常常感觉需要几分钟的时间来建立你所走进的地点的心理地图。这就是突触强度发生这些变化的时间范围。”

研究人员的发现为视觉体验如何直接改变方向感神经元的活动、从而改变大脑如何绘制其对周围环境的内部映射提供了一个解析机制。对这一过程的更好理解也有助于揭示一种称为“无监督学习”的短期学习形式——即大脑的目标是在不受奖惩影响的情况下，尽可能让自身和环境保持一致。

“短期记忆是在指南针神经元环中编码的。Wilson说：“如果你把灯关了，它会保持原本前进方向的记忆。可以观察到，当果蝇追踪它所做的转弯时，记忆会随着时间的推移整合这些运动来变化，并更新指南针。你还可以看到，随着时间的推移，记忆会慢慢变得更加不准确。。。当你重新开灯时，指南针就会回到正确的位置。。。我想，我们都有过这样的经历——当你可以看到一个视觉标志时，会感觉到你大脑中的指南针在旋转，然后你就可以“换个角度”看到周围了。。。我们可以实时观察果蝇大脑的那些动态变化。”