体表温度作为野生鸟类和哺乳动物生理环境适应性的生物标志物：系统综述与前景展望

《Biological Reviews》：Body surface temperatures as biomarkers of physiological environmental adaptation in wild birds and mammals

本综述系统评述了利用热成像技术非侵入性监测恒温动物（鸟类和哺乳动物）体表温度以推断其生理状态的研究进展。文章聚焦体温调节（Thermoregulation）、代谢（Metabolism）、应激（Stress）和免疫响应（Immune Response）四大核心功能，通过共识性分析揭示了体表温度变化与这些生理过程之间的普遍规律与特异性，为生态进化研究、保护生物学及动物福利评估提供了突破性的技术手段和理论框架。

I. 引言

个体适应环境的能力（即适合度）很大程度上取决于其生理状态。然而，对野生动物生理状态的研究长期依赖捕获、血液采样、植入传感器等侵入性手段，这些方法不仅受伦理限制，还可能干扰自然行为、引入采样偏差，且难以捕捉快速生理变化。近年来，红外热成像技术因其非侵入、高时空分辨率的特点，成为研究恒温动物生理状态的理想工具。它通过监测体表温度动态，既能反映快速的生理波动（如急性应激），也能揭示慢速的生理变化（如免疫激活）。尽管相关研究快速增长，但缺乏系统性总结，其结果的普适性和应用潜力尚不明确。

II. 方法

研究团队通过Web of Science核心合集系统检索了探讨鸟类和哺乳动物体表温度与四大生理功能（体温调节、代谢、应激、免疫响应）关系的文献。依据PICO框架（Population：非人类恒温动物；Intervention：生理挑战；Comparison：挑战与对照；Outcome：体表温度变化）筛选出139篇符合条件的研究论文。为避免偏向实验室啮齿类数据，排除大鼠和小鼠研究。提取的数据包括研究对象（物种、来源、年龄）、方法学（实验类型、暴露时长、测量部位）和结果指标（温度变化方向、响应时长等）。采用共识性分析（Consensus Profiling）整合研究结果，并根据实验设计的严谨性对研究进行加权评估，以判断响应模式的普适性。

III. 结果与讨论

(1) 系统性综述概况

共识别9625篇独特文章，最终纳入139篇，其中68篇关注体温调节，14篇关注代谢，35篇关注应激，24篇关注免疫响应（两篇同时涉及体温调节和代谢）。自2010年起，相关出版物显著增加，体温调节和应激研究最为常见，而代谢和免疫响应的研究相对较少。

(2) 体温调节

研究主体与方法

鸟类和哺乳动物研究数量相近，但72%的研究使用圈养个体，仅16%的物种为驯化种。成体研究远多于幼体。多数研究（62%）采用实验方法，急性和慢性温度挑战各占一半。97%的研究通过改变环境温度施加挑战，皮肤是最常测量的部位（ insulated与uninsulated表面各半）。仅59%的研究尝试验证体温调节活动（如监测核心体温），且仅15%的研究分析了性别差异。

结果与机制

共识分析显示，体表温度与环境温度呈显著正相关（95%的研究报告正相关）。实验表明，环境温度下降15分钟后，体表温度降低（83%的研究）；环境温度上升后，体表温度升高（94%）。这一响应由下丘脑整合温度感受信号，通过自主神经调控表面效应器（如血管收缩/舒张、颤抖产热、汗液蒸发等）实现。负相关或无关的案例较少，多与特殊适应（如鼹鼠的节水机制）或区域功能差异（如鸽子胸肌产热）有关。性别差异的影响较小但存在，未来研究需常规纳入分析。

(3) 代谢

研究主体与方法

鸟类和哺乳动物研究数量均衡，但鸟类多使用圈养个体，哺乳类多瞄准野生种。成体研究居多。实验与观察研究各半，食物限制是主要代谢挑战，缺乏代谢增强模型。多数目标表面被隔热（如毛发），这可能缓冲温度变化，导致无关联结果（38%）。仅36%的研究验证代谢活动，且很少在热中性区以上开展实验。

结果与机制

体表温度与代谢活动呈正相关共识（68%研究正相关，32%无关联）。代谢产热增加时，为维持核心体温稳定，体表温度需升高以增强散热（除非环境低温需保存热量）。机制上，代谢产热与体温调节效应器整合，使得表面温度变化间接反映代谢状态。未来需结合环境温度评估，并聚焦无隔热表面。

(4) 应激

研究主体与方法

鸟类研究居多，圈养个体占主导。急性应激研究（93%）远多于慢性，处理或捕捉是常用应激源。皮肤和混合表面（如眼区）常被测量，多属无隔热区域。仅31%的研究验证生理应激，且三分之一的方法可能引发混淆的热应激响应。

结果与机制

急性应激引发体表温度快速下降（75%研究在应激即刻观察到降温），该响应由交感-肾上腺-髓质（SAM）系统介导的血管收缩驱动。3分钟后响应方向开始分化（63%降温，22%升温），15分钟后共识消失，可能源于SAM响应消退、下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴激活或其他机制（如应激性高热）的交互。测量部位、应激验证缺失和方法学压力潜在影响结果一致性。性别差异影响较小但存在。

(5) 免疫响应

研究主体与方法

哺乳类研究较多，圈养和驯化物种占主导。急性免疫挑战（如内毒素注射）为主，缺乏慢性病模型。皮肤常被测量。75%的研究尝试验证免疫活动，但无研究分析性别差异。

结果与机制

体表温度响应共识不明确（35%正相关，39%负相关，26%无关联），但实验显示免疫挑战15分钟后体表温度多升高（50%）。响应方向高度依赖环境温度：热中性区内，发烧需血管收缩（体表降温）；热中性区以下，调节性低体温需血管舒张（体表升温）。内毒素类型、挑战强度和测量时序也贡献变异。缺乏验证和高应激方法的研究更易报告负相关。

IV. 总体讨论

体表温度作为生理生物标志物具有巨大潜力，但机制理解仍不足。未来需结合实验室验证和野外验证研究，阐明表面温度动态背后的生理通路。研究设计应更严谨：常规验证生理挑战、避免应激诱导方法、分析生命周期和性别差异、考察挑战增强和减弱双向效应、覆盖所有热调节状态。技术挑战（如日光辐射干扰）也需创新解决。若成功，热成像将开启无限生态进化研究机遇，如长期表型监测、恢复力评估、人为变化影响解析等。

V. 结论

体温调节、代谢和急性应激（至应激源 onset后3分钟）的体表温度响应可能普适；

慢性应激效应数据不足，无法结论；

免疫响应可能仅在特定环境条件范围内普适；

机制理解仍欠缺，需实验室与野外结合研究；

未来研究需提升严谨性，覆盖上述方法学要素。