基于MaxEnt-InVEST模型对西藏地区黑颈鹤（Grus nigricollis）栖息地质量评估及其时空分布模式演变的研究

《Journal of Neurolinguistics》：Habitat quality assessment and spatiotemporal pattern evolution of the Black-necked Cranes ( Grus nigricollis) in Tibet based on the MaxEnt-InVEST model

栖息地质量评估与气候变化下黑颈鹤栖息地分布预测研究。采用MaxEnt和InVEST集成模型分析青藏高原黑颈鹤栖息地质量与未来分布变化，发现高质区占比32.3%-32.7%，主要集中于中东部藏区。模型显示冬季栖息地扩张更显著（47.5%），但双高区域重叠度达71.6%，需优先保护此类核心栖息地。

　　全球变暖和降水模式的变化是气候变化的关键驱动因素，这些变化深刻地改变了生态系统结构、物种分布和生物体的生存状况。这一趋势在青藏高原尤为显著，过去半个世纪，该地区变暖速度接近全球平均水平的两倍。这种持续的变化预计会引发显著的生态反馈效应，对依赖湿地的鸟类，尤其是作为生态系统健康指标的黑颈鹤，产生特别严重的影响。随着气候变化的加剧，许多物种正经历栖息地丧失和种群数量下降，这种现象凸显了对栖息地质量和未来适宜性预测进行严格评估的紧迫性，以支持有效的策略来维护生态系统的稳定性和生物多样性。

黑颈鹤是一种大型、稀有的涉禽，仅分布在中国，被列为国家级一类保护物种。它是唯一一种分布中心位于青藏高原的鹤类，也是最近科学描述的鹤科成员。该物种主要栖息于青藏高原和云贵高原的湿地，其分布范围扩展至尼泊尔，覆盖经度78°E–105°E和纬度25°N–30°N，海拔1,900–5,000米。西藏自治区是全球唯一支持该物种繁殖和越冬种群的地区，是其最大的越冬地。黑颈鹤具有高度的栖息地特异性，是栖息地完整性和生态系统健康状况的指标物种，同时在维持高原湿地生态系统稳定性方面发挥着关键作用。然而，该物种面临多种威胁，包括湿地退化、气候变化和人类干扰，这些因素导致其适宜栖息地持续减少，直接影响其分布模式，并可能使现有的保护措施缺乏针对性和适应性。

本研究通过结合最大熵（MaxEnt）模型和InVEST模型的综合建模方法，评估了黑颈鹤在青藏高原的栖息地质量，并预测了其分布模式。MaxEnt模型能够通过生物气候和地形分析来预测物种的潜在分布，但未能全面考虑人类活动对栖息地完整性的直接影响。相反，InVEST模型通过量化土地利用变化和人类干扰带来的退化风险，能够评估当前的栖息地质量，但无法预测未来在气候变化情景下的分布模式。通过综合这两种方法，我们能够识别出在气候变化条件下适宜且生态上健康的区域，从而确定优先保护区域，提高这些区域对环境变化的适应能力。

研究的三个科学问题分别是：（1）在当前和未来气候情景下，黑颈鹤繁殖和越冬栖息地的适宜性空间格局将如何演变？它们的重心将如何变化？（2）栖息地的时空动态变化将如何影响黑颈鹤的潜在迁徙路线？这对现有的保护区网络会带来哪些挑战？（3）通过整合栖息地适宜性（MaxEnt）和栖息地质量（InVEST）的评估，是否可以识别出当前和未来需要优先保护的“双高”区域（高适宜性和高质量）？基于此，本研究首先利用InVEST模型从地理角度分析了西藏自治区黑颈鹤的当前栖息地质量；其次，从生物角度整合和优化了物种数据，使用MaxEnt模型预测了不同当前和未来情景下黑颈鹤繁殖和越冬区域的潜在分布，揭示了其分布模式；最后，通过综合地理和生物视角的研究结果，对黑颈鹤的适宜栖息地进行了客观分析。这些研究结果为优化保护区网络和制定前瞻性气候适应策略提供了重要的科学依据，对维护生态平衡、理解种群动态趋势和推进生物多样性保护具有重要意义。

本研究区域为西藏自治区，面积超过120万平方公里，约占中国总面积的八分之一。该地区从东到西延伸约1,900公里，从北到南约1,000公里，平均海拔超过4,000米。作为青藏高原的核心区域，西藏地形复杂，具有西北-东南倾斜的趋势，包括山地、峡谷、盆地、冰川和喀斯特地貌。黑颈鹤的关键栖息地包括繁殖地，位于北部和西北部西藏的河谷和沼泽湿地，以及越冬地，位于雅鲁藏布江中游河谷及其支流如拉萨河和念青唐古拉山河的中下游区域，黑颈鹤在此利用农田、泛滥平原、水库和自然湿地。这些关键区域受到两个国家级自然保护区的保护：雅鲁藏布江中游河谷国家级自然保护区和色林错黑颈鹤国家级自然保护区。

研究方法中，黑颈鹤的分布数据来源于多个渠道，包括全球生物多样性信息设施（GBIF）和中国鸟类观察记录中心。同时，还进行了从2023年12月到2025年3月在关键繁殖和越冬区域的系统性野外调查。在数据处理过程中，采用了多步骤的过滤方法，以确保数据质量和时空一致性。首先，使用ArcGIS和ENMTools软件对点坐标进行了空间去重，应用了1公里的距离容忍度，以消除重复报告或过度采样带来的空间偏差。其次，为了保持物种出现记录与环境变量之间的时空一致性，尽管使用了当代土地利用数据，但保留了历史记录，因为黑颈鹤的栖息地类型，如自然湿地和高原湖泊，在最近几十年相对稳定。对于可能受重大基础设施建设影响的有限历史记录，这些位置在建模过程中自然被过滤，因为它们在当前环境图层中已被识别为不适宜的栖息地。最后，对于非野外来源的数据，通过交叉验证和基于生态知识的逻辑验证进行了严格的质量控制，排除了位于完全不适宜栖息地（如城市中心）的记录。

通过综合过滤过程，选择了63个繁殖和135个越冬的分布点用于后续建模。这些过滤后的出现数据以CSV格式保存，符合MaxEnt模型的要求。在环境数据方面，为了评估黑颈鹤的栖息地适宜性，研究整合了27个环境预测因子，包括19个生物气候变量（bio1–bio19）、3个地形指标（海拔、坡度、方位）、2个植被指数（NDVI和植被覆盖率百分比）、1个水文因子（到水体的距离）和2个人为变量（到道路和居民点的距离）。气候数据以30弧秒的分辨率从WorldClim获取，地形数据则从Geospatial Data Cloud的SRTM DEM中获取。所有空间处理均使用ArcGIS 10.8.1进行。通过生成欧几里得距离栅格，代表了到道路、水体和人类聚居区的接近度，并将NDVI数据与植被覆盖率信息整合。对于未来气候预测，生物气候变量（bio1–bio19）来源于CMIP6框架下的MIROC6模拟。我们选择了三种共享社会经济路径，代表不同的温室气体排放轨迹，覆盖2041–2100年：SSP1-2.6（低排放）、SSP2-4.5（中等排放）和SSP5-8.5（高排放）。每个路径包括三个时间段（2041–2060、2061–2080和2081–2100），从而产生了九个不同的未来气候数据集。

为了减少参数过度拟合，我们首先进行了初步的MaxEnt运行，并去除了对模型贡献小于1%的预测因子。随后，使用ENMTools识别并消除相关性较高的变量，应用了| r | > 0.75的阈值。这一两步变量选择过程最终形成了用于繁殖栖息地模型的10个环境层和用于越冬栖息地模型的12个环境层。所有保留的栅格层均重新投影到WGS 1984 UTM Zone 47 N坐标系统，使用最近邻方法重采样到1,000米的分辨率，并通过SDM Toolbox导出为ASCII网格文件，用于后续的MaxEnt分析。

InVEST模型通过整合土地利用图与威胁源图来评估栖息地质量。该模型量化了每个像素的累积威胁影响，输出了基于干扰强度/接近度的退化评分。对于栖息地类型j中的像素x，其退化值由以下公式计算：Q_xj = H_j * (1 - D_xj^z / (D_xj^z + k^z))，其中Q_xj是栖息地质量指数，H_j是生态适宜性，D_xj^z是像素x在栖息地类型j中的退化值，k^z是半饱和常数。基于InVEST用户指南和考虑到青藏高原的特定生态背景，我们选择了四个人为威胁因子进行栖息地质量评估：城镇用地、农村居民点、到铁路的距离和到国道的距离。每个威胁因子均表示为二进制栅格图层，其中值为1表示存在威胁，值为0表示不存在威胁。每个威胁因子的相对权重和最大有效距离根据标准InVEST指南进行初始分配，并随后校准以反映青藏高原的区域条件。

在栖息地适宜性评分方面，农田（0.8越冬/0.1夏季）、林地（0）、灌木丛（0）、其他林地（0）、高覆盖度草地（0.9）、中覆盖度草地（0.8）、低覆盖度草地（0.7）、水体（1）、沼泽（1）、建设用地（0）、道路（0）和未利用土地（0）分别被赋予不同的适宜性评分。其中，水体和沼泽获得了最高适宜性评分（1.0），因为它们是黑颈鹤繁殖和栖息的关键区域。因此，这些土地类型被赋予最高的敏感性值，反映了其作为核心栖息地的生态功能。高覆盖度草地的适宜性评分（0.9）高于低覆盖度草地（0.7），这与该物种对提供遮蔽和栖息地结构的植被类型的偏好一致。农田在冬季作为重要的觅食地，但在夏季使用率较低，因此被赋予季节性适宜性评分（0.8冬季/0.1夏季）。这一季节性区分使我们的栖息地评估更加贴近该物种的生态节律，从而提高了模型的生物真实性。

通过整合MaxEnt和InVEST模型的输出，我们能够识别出“双高”区域，即同时被MaxEnt视为高度适宜和被InVEST视为高质量的区域，这些区域被确定为黑颈鹤的关键保护区域。这些“双高”区域提供了最佳的生存和繁殖条件，同时维持了重要的生态系统功能，从而为有针对性的区域划分和保护策略提供了科学依据。

研究结果显示，黑颈鹤的栖息地质量指数被分为三个等级：低（0–0.3）、中（0.3–0.7）和高（0.7–1），如图2所示。空间分布上，黑颈鹤的栖息地质量呈现出东部和西部较低、中部较高的模式。高和中质量栖息地主要分布在那曲、东部日喀则、西部林芝和东部昌都地区，对应于高原草甸-湿地复合生态系统。相比之下，低质量栖息地主要集中在北部阿里和日喀则的沙漠草原以及林芝的局部密集森林区域。定量上，冬季高质量栖息地面积为399,245平方公里（32.31%），夏季为392,328平方公里（31.75%）；中质量栖息地冬季为273,675平方公里（22.14%），夏季为273,096平方公里（22.10%）；低质量栖息地冬季为562,840平方公里（45.54%），夏季为570,336平方公里（46.15%）。与冬季相比，夏季的低质量区域增加了0.61%，高质量区域减少了0.5%，而中质量区域仅减少了0.05%。这种变化反映了季节性的退化趋势，特别是在东部中低海拔农牧过渡带的局部高适宜性斑块，这些区域转变为中或低质量。这些季节性变化与夏季农业和放牧活动的增强，以及地表水分可用性和人类干扰模式的变化有关。总体而言，草地和湿地生态系统是黑颈鹤栖息地质量差异的主要驱动因素，而广泛的密林和干旱沙漠草原对适宜栖息地的贡献较小。

栖息地退化风险指数被分为轻度（0–0.01）、中度（0.01–0.45）和重度（0.45–0.67），如图3所示。重度退化区域仅占研究区域的0.61%，这些区域主要集中在高密度开发区域，包括拉萨市城关区、东南部的达孜区、西南部的丁青县、东部的昌都地区，以及山南市的那东、贡嘎和左贡县，还有林芝市的巴宜区和米林市，以及东部日喀则市、东部那曲市和北部昌都地区的关键城市-基础设施节点。重度退化区域与城市和交通走廊的空间一致性表明，城市扩张和基础设施发展是黑颈鹤栖息地退化的主要驱动因素。

在MaxEnt模型的评估中，繁殖和越冬模型的平均AUC值在20次交叉验证中均超过0.95，表明模型具有优异的预测能力。这些高AUC值证实了MaxEnt框架在识别黑颈鹤适宜繁殖和越冬栖息地方面的可靠性，从而支持其预测在后续分析中的应用。

在适合栖息地与环境变量的关系中，变量贡献分析表明，每个生命周期阶段都有不同的环境驱动因素。在繁殖栖息地方面，到水体的距离（27.6%）、坡度（20.4%）和年均温度（12.2%）共同解释了60.2%的模型方差。在越冬栖息地方面，到居民点的距离（37.5%）、坡度（15.4%）和等温性（12.6%）共同解释了65.5%的方差。植被相关变量在两个模型中的贡献均小于6.6%，表明地形和接近度因素在决定该物种栖息地适宜性方面比植被结构更具影响力。

在当前气候条件下的栖息地建模中，基于MaxEnt得出的阈值（繁殖：0.054；越冬：0.021），利用ArcGIS 10.8.1绘制了当前的适宜栖息地空间分布。繁殖栖息地的总适宜面积为387,521平方公里，其中高度适宜的区域为98,015平方公里（占西藏总面积的8.15%），主要位于那曲市的中东部和阿里地区的西南部。越冬栖息地的总适宜面积为301,431平方公里，其中高度适宜的区域为73,891平方公里（占西藏总面积的6.14%），主要集中在日喀则市的中北部（不包括仲巴和昂仁县）、山南市的西北部、拉萨市的中南部以及林芝市雅鲁藏布江支流的区域。

未来气候情景下的栖息地动态预测显示，黑颈鹤的适宜栖息地面积在所有未来情景下均预计会扩大，导致净增加。繁殖栖息地的扩张主要集中在山南市的中西部、阿里地区的东南部、那曲市的中部、昌都市的西部和那曲市的西部，而收缩主要发生在日喀则市的东北部、阿里地区的西部、那曲市的大部分地区（不包括双湖和尼玛）、山南市的北部和昌都市的中西部。越冬栖息地的扩张则主要集中在阿里地区的中西部、那曲市的中东部、林芝市的北部和昌都市的西部，而收缩主要影响日喀则市和山南市的低地，以及拉萨市的中部和昌都市的东部。这些扩张和收缩区域的对比揭示了传统迁徙走廊可能因未来栖息地的收缩而发生碎片化。

尽管模型预测显示，在SSP1-2.6情景下，越冬栖息地的面积扩张幅度比繁殖栖息地更大，但这些新扩张的区域主要是高原草甸和草地，其生态价值通常低于正在收缩的雅鲁藏布江中游谷地的农业湿地和沼泽系统。这种“质量-数量”权衡表明，实际的种群承载能力可能远低于面积扩张所暗示的增加，甚至可能接近生态瓶颈。因此，报告的“净扩张”可能具有误导性，因为可供维持可存活种群的有效生活空间可能并未增加，甚至可能减少。因此，必须明确承认这一生态权衡，而不是仅仅庆祝适宜栖息地面积的增加。

我们建议将通过InVEST和MaxEnt综合分析确定的“双高”区域作为保护工作的核心，应受到最严格的保护和管理。那些在未来气候情景下仍保持这两种特性的地方应被指定为“潜在气候避难所”，并在保护规划中优先考虑。同时，建议立即进行生物多样性基线调查，以在这些关键区域建立生态基线。对于可能因路线变化或栖息地收缩而受到影响的迁徙走廊，我们建议在后续研究阶段应用电路理论等连接性建模方法，以识别和优先保护关键走廊。这些分析应随后提出针对性的生态修复措施，以缓解走廊碎片化并维持功能景观的连通性。

本研究采用综合建模框架，系统地探讨了黑颈鹤在西藏自治区的栖息地质量与潜在分布之间的关系。虽然之前的研究，如Luo等（2025）使用物种分布模型来预测黑颈鹤栖息地分布的变化，但这些研究未结合直接的栖息地质量评估，也未明确将分布变化与具体的保护挑战，如迁徙路线变化和保护区网络的有效性联系起来。相比之下，我们的研究在黑颈鹤生态背景下首次实现了InVEST栖息地质量模型与MaxEnt物种分布模型的区域尺度整合。这种综合方法不仅能够定量预测适宜栖息地面积的变化，还能定性评估栖息地完整性，从而识别出在适宜性和质量上都表现优异的“双高”区域。这种综合评估进一步强化了黑颈鹤作为湿地生态系统状况可靠指标的地位。

通过这一全面的分析框架，我们阐明了黑颈鹤在西藏的关键栖息地关系。首先，使用InVEST模型量化了景观尺度上的栖息地质量和退化模式。随后，利用精心筛选的出现记录，通过MaxEnt模型预测了繁殖和越冬栖息地在当前和未来气候情景下的时空变化。最后，通过ArcGIS 10.8.1的空间叠加分析，发现高度适宜栖息地与高质量栖息地之间有71.6%的重合度。这一结果提供了强有力的证据，表明黑颈鹤倾向于利用生态完整性高的生态系统。因此，保护这些在适宜性和质量上都表现优异的综合区域对于维持稳定的黑颈鹤种群和确保湿地生态系统的健康至关重要。这些发现为在青藏高原实施有针对性的保护策略、适应性管理方法和有根据的政策干预提供了科学依据。

未来的研究应关注关键的保护优先事项，以进一步推进黑颈鹤的保护工作。未来栖息地评估需要整合动态的土地利用情景与气候预测，以全面考虑复合的人类压力。最重要的是，本研究产生的“双高”区域空间图能够推动从被动应对到主动预防的保护策略，为青藏高原的系统性优先级划分和保护区网络设计提供坚实的基础。