东部铁杉的消失速度改变了铁杉毛蚜侵害后微生物遗产的持久性

《Forest Ecology and Management》：The speed of eastern hemlock loss alters the persistence of microbial legacies following hemlock woolly adelgid infestation

森林过渡速率影响微生物遗留与碳氮循环：基于云杉绒粉蚧入侵的长期研究，比较自然衰退与人工快速去除hemlock两种情境下凋落物分解及土壤生物地球化学过程，发现快速更替导致微生物功能遗留减弱，土壤循环维持不变，而自然衰退保留遗留功能但促进阔叶林形成。

　　在东部北美地区，外来入侵物种——毛毡苔虫（*Adelges tsugae*）正对东部铁杉（*Tsuga canadensis*）造成广泛的影响，导致其数量大幅减少，进而引发森林树冠结构向黑胡桃桦（*Betula lenta* L.）等落叶树种的转变。这一现象在不同地理区域表现出显著差异，南方地区的铁杉死亡速度较快，往往在几年内即可观察到明显的减少，而在东北地区，铁杉的死亡则较为缓慢，可能需要数十年才能完成。为了研究森林结构转变速度如何影响落叶分解以及森林碳和氮循环，我们开展了一项研究，该研究基于马萨诸塞州哈佛森林（Harvard Forest）的铁杉操控实验，涵盖了三种不同的森林类型：一个经历自然毛毡苔虫侵害并缓慢减少的参考铁杉林，一个模拟快速铁杉死亡的环割林，以及一个代表潜在毛毡苔虫侵害后森林状态的硬木林。

在实验中，我们发现落叶分解的速度因落叶种类和森林类型而异，这种现象与“本土优势”（Home-Field Advantage, HFA）理论一致，即落叶在原生土壤上分解更快，因为土壤微生物已经适应了该落叶的化学特性。在参考铁杉林中，铁杉落叶表现出积极的本土优势，而在环割林中，这种优势被削弱，反而黑胡桃桦落叶在环割林中表现出更明显的本土优势。这表明，在快速铁杉死亡的情况下，土壤微生物群落可能无法有效维持原有的功能特性，从而导致分解速率的变化。然而，值得注意的是，在环割林中，不同物种的落叶质量损失没有显著差异，这可能意味着铁杉的生态功能在快速死亡后被迅速取代，而土壤微生物群落的适应能力不足以维持其原有的分解效率。

相比之下，在硬木林中，尽管植物种类的丰富度有所增加，但土壤中的碳和氮循环过程仍然与参考铁杉林保持相似。这表明，即使在森林结构发生重大变化的情况下，土壤微生物群落仍然能够维持其核心的生态功能。然而，这种功能的维持是否依赖于森林结构转变的速度，仍是一个值得探讨的问题。在研究中，我们还观察到，尽管毛毡苔虫的侵害导致了铁杉的死亡，但森林的碳和氮循环并未受到显著影响，这可能与土壤微生物群落的适应性和稳定性有关。

毛毡苔虫的侵害不仅改变了森林的结构，还对森林的生态系统功能产生了深远的影响。在东部北美地区，由于气候变化导致的温暖冬季，毛毡苔虫的越冬存活率显著提高，这使得其对森林的破坏更加严重。同时，全球贸易的增加也带来了新的入侵物种，进一步加剧了森林生态系统的压力。毛毡苔虫引起的树冠死亡导致了森林中植物种类的重新分布，这种变化不仅影响了森林的生物多样性，还可能改变土壤的化学特性，从而影响碳和氮的循环过程。

在森林结构转变的过程中，落叶的质量和树冠覆盖的变化对分解速率和养分归还速度有着直接的影响。例如，在南方地区，毛毡苔虫的侵害导致了铁杉的快速死亡，从而形成了更多的开放树冠，这种环境变化可能加速了落叶的分解过程。而在东北地区，由于冬季气温较低，毛毡苔虫的存活受到限制，因此铁杉的死亡速度较慢，这可能使得落叶分解过程更加缓慢。此外，开放的树冠结构还会改变森林的微气候，如增加土壤温度、减少土壤湿度等，这些因素都可能对落叶分解产生影响。

然而，土壤微生物群落的反应并不总是立竿见影。在森林结构转变过程中，土壤微生物群落可能保留其功能遗产，即在过去环境中形成的分解能力和养分循环特性。这些功能遗产可能通过多种机制表现出来，例如“本土优势”（HFA）现象，即落叶在原生土壤上分解更快，因为土壤微生物已经适应了该落叶的化学特性。此外，土壤微生物群落还可能表现出“功能广度”（functional breadth），即能够分解多种类型的落叶。这些功能遗产可能在森林结构转变过程中起到缓冲作用，减少环境变化对分解过程和养分循环的影响。

在研究中，我们发现，尽管森林结构转变的速度不同，但土壤微生物群落的功能遗产在某些情况下仍然能够维持。例如，在参考铁杉林中，铁杉落叶的分解速率仍然较高，这表明土壤微生物群落可能仍然保留了对铁杉落叶的适应能力。而在环割林中，铁杉落叶的分解速率明显下降，这可能意味着快速的森林结构转变削弱了土壤微生物群落的功能遗产。这一现象提示我们，森林结构转变的速度可能会影响土壤微生物群落的功能维持能力，从而改变森林的碳和氮循环轨迹。

此外，我们还观察到，不同森林类型中的落叶分解速率存在显著差异。在参考铁杉林中，铁杉落叶的分解速率最高，而黑胡桃桦落叶的分解速率次之，最后是美洲鹅掌楸（*Liriodendron tulipifera*）落叶的分解速率最低。这表明，不同的落叶种类对土壤微生物群落的适应性存在差异，而这种差异可能与落叶的化学成分有关。例如，铁杉落叶含有较高的木质素和蜡质层，这可能使其更难分解，而黑胡桃桦落叶的化学成分可能更容易被土壤微生物分解。然而，在环割林中，这种差异被削弱，不同落叶种类的分解速率趋于一致，这可能意味着快速的森林结构转变导致了土壤微生物群落的重新配置，从而改变了其对不同落叶的分解能力。

在研究中，我们还探讨了森林结构转变速度对土壤微生物群落功能遗产的影响。我们假设，快速的森林结构转变会削弱铁杉落叶的分解能力，使其更接近硬木林中的分解模式。然而，我们发现，尽管在环割林中铁杉落叶的分解速率下降，但其分解模式仍然与参考铁杉林有所不同。这表明，即使在快速的森林结构转变过程中，土壤微生物群落仍然能够保留一定的功能遗产，从而影响分解速率和养分循环过程。因此，我们需要进一步探讨，不同森林结构转变速度对土壤微生物群落功能遗产的具体影响机制。

总体而言，这项研究揭示了森林结构转变速度对落叶分解和土壤碳氮循环的重要影响。在快速的森林结构转变过程中，土壤微生物群落的功能遗产可能被削弱，导致分解速率和养分循环过程的变化。而在缓慢的森林结构转变过程中，土壤微生物群落的功能遗产可能得以维持，从而保持其对分解过程和养分循环的控制能力。这些发现对于理解森林生态系统在面对外来入侵和气候变化时的响应机制具有重要意义，同时也为森林管理提供了新的视角。通过调控森林结构转变的速度，我们可能能够影响土壤微生物群落的功能遗产，从而维持或恢复森林的生态功能。未来的研究需要进一步探讨，不同森林结构转变速度对土壤微生物群落功能遗产的具体影响机制，以及如何通过管理措施来优化森林的生态功能。