综述：植物与微生物相互作用中的代谢传递：最新观点

《Physics of Life Reviews》：Metabolic handoff in plant–microbe interactions: An updated perspective

植物-微生物互作中代谢传递的生态与进化意义及环境适应性研究。代谢传递指微生物间或与植物间通过小分子代谢物（如维生素、植物激素、铁载体等）的定向转移实现协同代谢或营养循环的机制，可分为离散型（如B族维生素、IAA）和内代谢途径型（如氮循环中不同步骤由不同微生物完成）。该框架揭示了植物通过根际、叶面和内环境代谢传递维持微生物多样性及抗逆性的机制，但过度依赖可能导致系统脆弱性。研究强调合成微生物群落构建、多组学整合及稳定同位素示踪技术对解析代谢传递网络的重要性，并指出气候变化与农业集约化正重塑植物-微生物代谢互作格局。

　　植物与微生物之间的代谢交换是生态系统中一个日益受到重视的研究领域。这种代谢交换机制，即“代谢传递”（metabolic handoff），在植物根际、叶面和内生环境等不同生态系统中发挥着重要作用。代谢传递指的是在植物与微生物之间，特定的代谢物质通过有方向性的转移过程，参与共同的代谢路径，从而促进植物的生长、发育以及对环境胁迫的适应能力。尽管这一概念在海洋和人类微生物系统中已有深入研究，但近年来才逐渐被应用于植物微生物组的研究，揭示了其在维持植物健康和生态系统功能中的关键作用。

在植物根际环境中，根系分泌物提供了丰富的碳源和信号分子，这些物质不仅能够直接促进微生物的生长，还可能通过复杂的代谢传递网络，影响微生物群落的组成与功能。例如，根系分泌的有机酸、氨基酸和次生代谢产物可以作为微生物的营养来源，同时这些微生物也会向植物传递某些代谢产物，如氮素、铁载体和植物激素。这种双向的代谢交换过程，使植物与微生物之间的关系更加紧密，也说明了植物微生物组的结构和功能是高度动态和相互依赖的。然而，这种依赖性也带来了潜在的风险，一旦关键的代谢传递者消失，整个网络可能会受到严重影响，导致微生物多样性的下降或生态系统功能的丧失。

代谢传递可以分为两种主要类型：离散型代谢传递和路径内代谢传递。离散型代谢传递通常涉及不同代谢路径中的代谢物、维生素、植物激素和铁载体等物质的交换。例如，许多根际细菌和内生菌是维生素合成的缺陷型，它们依赖于邻近微生物提供的辅因子，如核黄素和钴胺素。与此同时，这些维生素生产菌又可以从植物分泌物中获得营养，形成一种互惠关系。这种代谢传递模式不仅促进了微生物之间的合作，还可能影响植物的生长和抗逆能力。此外，植物激素如生长素（IAA）和赤霉素的分泌，也能够调节微生物的生长和行为，例如促进根系发育或增强微生物对植物的定殖能力。

路径内代谢传递则涉及单一代谢路径中不同步骤的分工。例如，在豆科植物与根瘤菌的共生关系中，植物通过蔗糖转运蛋白将碳水化合物分配到根瘤中，为根瘤菌提供能量来源，而根瘤菌则通过固氮作用将大气中的氮气转化为铵盐或氨基酸，供植物吸收利用。这种分工合作的代谢传递模式，使得植物和微生物能够更高效地完成复杂的代谢任务，如氮素循环。类似地，在硫循环和铁循环中，不同的微生物成员也会分工协作，共同完成从硫化物到硫酸盐的转化，或者从铁的氧化到还原的全过程。这种分工不仅提高了代谢效率，还可能减少微生物之间的竞争，增强整个系统的稳定性。

值得注意的是，离散型和路径内代谢传递并非完全独立，而是存在相互交织的特性。例如，植物分泌的黄酮类化合物和类黄酮信号分子可以影响根际微生物群落的结构，从而改变氮循环等关键代谢过程的效率。这种现象表明，代谢传递可能是一个连续的谱系，而非简单的二元分类。理解这种连续性对于构建更精确的植物微生物组功能模型至关重要。

除了植物和微生物之间的代谢传递，病毒、真菌和环境因素也在这一过程中扮演着重要角色。病毒，尤其是噬菌体，可以通过携带辅助代谢基因（AMGs）影响宿主微生物的代谢能力。这些基因能够增强微生物对特定代谢途径的利用，例如硫代谢或氮代谢，从而在一定程度上调节微生物群落的结构和功能。然而，病毒介导的代谢传递往往是暂时性的，其效果可能因环境条件的不同而变化。

真菌，特别是丛枝菌根真菌（AMF）和内生真菌，在代谢传递中发挥着关键作用。它们不仅能够直接参与碳、氮和磷的循环，还能够通过改变根系分泌物的组成，间接影响细菌群落的代谢行为。例如，AMF可以促进植物对磷的吸收，同时其分泌的铁载体能够被其他微生物利用，从而在根际形成更复杂的代谢网络。此外，内生真菌还能分泌植物激素和抗氧化物质，帮助植物增强抗逆能力，这种代谢传递模式体现了微生物与植物之间高度整合的生态关系。

环境因素同样对代谢传递具有深远影响。例如，在干旱或高温等胁迫条件下，微生物之间可能更依赖于代谢传递来维持生存。此时，微生物会通过共享抗逆代谢物，如渗透调节物质和抗氧化剂，来增强其适应能力。然而，过度依赖某些代谢传递者可能导致系统脆弱性，一旦环境条件变化，整个网络可能会受到影响。此外，农业实践如高氮肥施用或农药使用，也可能破坏原有的代谢传递关系，使微生物群落更倾向于独立代谢，从而削弱其整体功能。

从生态和进化角度来看，代谢传递不仅有助于维持微生物群落的稳定性，还可能促进植物与微生物之间的协同进化。在某些情况下，植物会释放特定的代谢物，如黄酮类化合物，以招募具有特定代谢能力的微生物，而这些微生物也会相应地进化出利用这些代谢物的能力。这种相互适应的过程，使得植物和微生物之间的关系更加紧密，甚至可能形成一种“共生体”（holobiont）的结构，其中植物和微生物共同承担某些代谢功能，形成一个功能整合的系统。

然而，代谢传递并非总是有利的。在某些情况下，代谢传递可能无法建立，或者可能对群落稳定性产生负面影响。例如，某些微生物可能过度利用共享代谢物，而不进行相应的反馈，这种行为被称为“搭便车”（cheating），可能导致整个系统的功能下降。此外，如果关键的代谢传递者消失，整个网络可能会陷入代谢瓶颈，影响植物的生长和微生物的存活。因此，理解代谢传递的动态性和复杂性，对于评估其在植物健康和生态系统稳定性中的作用至关重要。

随着多组学技术的发展，如稳定同位素示踪、代谢组学和合成微生物群落实验，研究者能够更深入地解析代谢传递的机制及其生态意义。这些技术不仅可以揭示代谢物的流动路径，还能帮助识别关键的代谢传递者及其功能。例如，通过基因敲除实验，可以确定某些基因是否对代谢传递至关重要；而通过合成微生物群落实验，可以模拟特定的代谢传递网络，评估其在不同环境条件下的稳定性。

此外，环境变化和农业实践正在重塑植物微生物组的代谢传递模式。气候变化、土壤退化和农业集约化等全球性挑战，正在改变植物与微生物之间的代谢交换过程。例如，二氧化碳浓度的升高可能会影响根系分泌物的组成，从而改变微生物群落的代谢行为。同时，农业投入品如化肥和农药的使用，可能破坏原有的代谢传递关系，使微生物群落更加依赖于独立代谢，降低其对环境变化的适应能力。

在实际应用中，代谢传递的研究为可持续农业提供了新的思路。通过调控代谢传递过程，可以增强植物的抗逆能力，提高作物产量，同时减少对化学肥料和农药的依赖。例如，在干旱条件下，某些植物微生物共生系统能够通过代谢传递维持植物的生长和代谢功能，而这种能力可以通过人工干预来增强。此外，利用合成微生物群落技术，可以设计出更高效的代谢传递网络，以应对特定的农业需求。

综上所述，代谢传递是植物与微生物之间复杂互动的一个重要方面，它不仅影响植物的生长和抗逆能力，还可能塑造整个生态系统的稳定性。然而，这一过程的机制仍需进一步研究，尤其是在不同环境条件下的动态变化及其对植物健康的影响。通过整合多组学技术和实验方法，研究者可以更全面地理解代谢传递的作用，从而为农业可持续发展和生态系统的保护提供科学依据。