干旱而非垃圾输入改变了异养呼吸对高山草甸土壤呼吸的贡献

《CATENA》：Drought rather than litter input modifies the contribution of heterotrophic respiration to soil respiration in an alpine meadow

本研究通过2021-2023年在青藏高原高寒草甸的干旱和凋落物处理实验，揭示了干旱显著抑制土壤呼吸和异养呼吸，且其影响不受凋落物处理的交互作用影响。结果表明，干旱通过降低土壤含水量、微生物生物量和植物群落特征，抑制异养呼吸，而凋落物移除通过改变植物群落结构和微生物活性间接促进异养呼吸。该研究为理解气候变化下高寒生态系统碳循环提供了新证据。

　　在气候变化加剧的背景下，全球多个地区的降水模式发生了显著变化，极端干旱事件的频率和强度不断上升。这种干旱不仅影响了植物的生长和生产力，还通过改变植物群落结构和生态系统的碳循环过程，对土壤碳循环产生了深远影响。在青藏高原的高寒草甸生态系统中，干旱与植物凋落物输入之间的关系尤为复杂，研究这一过程对于理解全球变暖条件下生态系统碳循环的动态变化具有重要意义。

本研究通过一项为期三年（2021–2023）的操控性田间实验，模拟了极端干旱（降水减少66%）和凋落物处理（增加、移除与对照）的复合效应。实验采用了因子设计，设置了六种不同的处理组合：对照、干旱、凋落物增加、凋落物移除、干旱加凋落物增加、干旱加凋落物移除。每种处理重复五次，共形成30个实验单元。实验地点选在青藏高原东部的甘南高寒草甸生态系统国家观测研究站，该区域具有寒冷湿润的气候特征，年平均温度仅为1.2°C，降水主要集中在生长季（5月至8月），年均降水约为615.5毫米，但存在较大的年际变化，其中2021年的降水为319.7毫米，2022年为296.1毫米，2023年为319.1毫米。该区域的土壤类型为Cambisol，pH值约为6.2，植被以Kobresia capillifolia、Elymus nutans、Poa poophagorun和Anemone rivularis等植物为主，这些植物在低温环境下具有较高的生产力，从而导致了大量凋落物的积累，对土壤温度、湿度以及植物生长和土壤呼吸产生影响。

实验结果显示，干旱显著抑制了土壤呼吸（R_S）和异养呼吸（R_h），分别减少了30.9%和34.0%。同时，干旱还降低了异养呼吸与土壤呼吸的比值（R_h/R_S）4.39%。相比之下，凋落物移除刺激了异养呼吸，使其增加了7.11%。然而，干旱与凋落物处理之间未检测到交互效应。这一结果表明，干旱对异养呼吸的抑制作用主要来源于其对植物和土壤属性的改变，从而影响了其在土壤呼吸中的贡献。这些发现为理解高寒草甸生态系统在干旱压力下碳循环动态提供了重要的科学依据。

土壤呼吸是生态系统碳循环中的关键过程，它表示从土壤表面向大气中释放二氧化碳的通量，是陆地生态系统与大气之间第二大碳通量，占68–98 Pg C yr?1。土壤呼吸的变化对大气中二氧化碳浓度具有重要影响，而大气二氧化碳浓度又与气候变化密切相关。土壤呼吸由自养（来自植物根部）和异养（来自土壤微生物和动物）两个部分组成。植物作为主要的生产者，为土壤呼吸提供了碳底物，如植物凋落物、根系分泌物和死亡根系。然而，干旱通过改变植物生产力，间接影响了这些过程，从而对土壤呼吸产生影响。此外，土壤温度和土壤湿度是调控土壤呼吸的重要环境因子，它们不仅直接影响微生物代谢速率，还通过植物生理过程间接影响呼吸。因此，在全球变化背景下，土壤呼吸对干旱事件和凋落物变化表现出高度的响应性。

研究还发现，干旱对土壤呼吸的抑制作用在不同年份之间存在显著差异。例如，在2021年，干旱对土壤呼吸的抑制率为19.9%，而在2022年和2023年则分别达到37.5%和35.0%。这表明，土壤呼吸对干旱的响应具有一定的年际波动性，可能与特定年份的环境条件有关。同时，凋落物处理对土壤呼吸的影响也表现出显著的年际变化。在2021年，凋落物移除对异养呼吸的刺激作用达到11.8%，但在2022年和2023年则未表现出明显影响。这一现象可能与凋落物处理在不同年份对植物群落和土壤微气候的影响有关。

植物地上生物量（AGB）在实验期间表现出显著的年际变化。2021年的AGB为598.1 g m?2，显著高于2022年（301.3 g m?2）和2023年（412.1 g m?2）。干旱显著抑制了AGB，使其减少了38.7%，而凋落物增加则导致AGB略有下降（27.4%），凋落物移除则对AGB没有明显影响。植物群落的多样性、覆盖度和密度也受到干旱的显著影响，分别减少了28.1%、26.8%和32.4%。这些变化表明，干旱对植物群落的结构和功能产生了深远影响，从而间接影响了土壤呼吸。

土壤微生物生物量（MBC和MBN）在干旱条件下显著减少，分别减少了32.0%和31.3%。凋落物增加导致MBC减少22.2%，而凋落物移除则使MBC略有增加（12.5%）。这些变化表明，凋落物处理对土壤微生物生物量的影响较为复杂，可能受到植物群落变化的间接调控。同时，土壤总氮含量在实验期间也表现出显著的年际变化，2021年最低（4.61 g kg?1），2023年最高（6.90 g kg?1）。然而，干旱和凋落物处理对土壤总氮含量没有显著影响。

通过路径分析，研究发现土壤呼吸的94%变化可以由土壤理化性质、微生物生物量和植物群落特征来解释。在干旱条件下，土壤呼吸和异养呼吸的变化主要受到土壤温度、土壤湿度和氮素比例的影响。同时，植物群落的多样性、覆盖和密度也对土壤呼吸产生了影响。这些结果表明，干旱对土壤呼吸的抑制作用主要来源于其对土壤环境和植物群落的改变，从而影响了土壤呼吸的各个组成部分。

此外，凋落物处理对土壤呼吸的影响也表现出一定的复杂性。凋落物移除显著刺激了异养呼吸，这可能与凋落物处理对植物群落和土壤微生物的间接影响有关。凋落物的移除不仅消除了抑制性化学物质，如单宁和酚酸，还可能促进了某些微生物群落的活性。而凋落物的增加虽然提供了额外的有机物质输入，但由于高寒草甸的低温环境，凋落物的分解速率较低，这可能限制了微生物的活性。因此，凋落物的增加未能观察到对土壤呼吸的显著刺激作用。

研究还发现，干旱和凋落物处理对土壤呼吸的影响具有不对称性。干旱对土壤呼吸的抑制作用较为直接和显著，而凋落物移除则对异养呼吸产生了刺激作用。这些结果表明，干旱在高寒草甸生态系统中对碳循环具有重要作用，而凋落物处理通过影响植物群落动态，对异养呼吸产生了显著影响。因此，理解这些复杂的调控机制对于预测和缓解干旱条件下土壤碳损失具有重要意义。

总之，本研究通过为期三年的田间实验，揭示了干旱和凋落物处理对高寒草甸生态系统中土壤呼吸和异养呼吸的影响。干旱显著抑制了土壤呼吸和异养呼吸，并改变了它们之间的比例。凋落物移除则刺激了异养呼吸，但对土壤呼吸的影响不显著。这些结果为理解高寒草甸生态系统在干旱压力下的碳循环动态提供了重要的科学依据，并强调了干旱和凋落物处理在碳循环调控中的重要作用。未来的研究应进一步关注长期的跨生态系统研究，以更全面地理解这些复杂过程，并探索其在不同环境条件下的适应性变化。