细菌物种边界是否模糊？跨50个主要谱系的大规模基因渗入研究揭示进化动态

《Nature Communications》：Introgression impacts the evolution of bacteria, but species borders are rarely fuzzy

本研究针对细菌物种边界模糊化的争议，系统量化了50个细菌属中核心基因组间的基因渗入（introgression）水平。研究人员通过比较ANI（平均核苷酸一致性）物种与基于基因流重定义的BSC（生物学物种概念）物种，发现细菌普遍存在基因渗入（平均占核心基因2%），但物种边界整体清晰。高水平渗入（如大肠杆菌-志贺氏菌达14%）多发生于近缘物种间，且与生态位重叠相关。该研究为细菌物种界定提供了基因流视角的理论支持，发表于《Nature Communications》。

　　

在微生物学领域，细菌物种的界定一直是个充满挑战的课题。与有性生殖的真核生物不同，细菌通过水平基因转移（HGT）和同源重组等方式交换遗传物质，这种基因流的存在让人怀疑细菌是否真的能形成界限分明的物种。早期研究曾发现，如奈瑟菌属（Neisseria）等类群因高频同源重组导致基因树与物种树不一致，呈现“模糊物种”现象。但全基因组时代到来后，通过成千上万个核心基因构建的系统发育树是否仍支持这一现象？细菌物种边界究竟是被基因流模糊化，还是依然清晰？

为回答这一问题，Awa Diop等人对50个主要细菌属开展了大规模比较基因组研究，成果发表于《Nature Communications》。团队首次在细菌中系统量化了“基因渗入”——即不同物种核心基因组间通过同源重组发生的基因流动。值得注意的是，尽管细菌缺乏有性生殖机制，但作者借用真核生物中“渗入”的概念，强调其发生于物种间核心基因的同源替换，而非普通的HGT。

关键方法概述

研究从NCBI下载23,853个细菌基因组，基于核心基因组一致性（ANI≥95%）定义ANI物种，再通过ConSpeciFix工具分析基因流信号（h/m比值）重定义为BSC物种。通过比较核心基因组树与单个基因树的不一致性检测渗入事件，并结合序列相似性统计验证。

研究结果

1. 细菌谱系中基因渗入的普遍性

研究发现，基因渗入在细菌中广泛存在但水平各异。基于ANI物种的分析显示平均8.13%的核心基因存在渗入，但重新界定为BSC物种后，渗入比例降至平均2.16%（中位数1.2%）。

这一差异说明此前部分高频渗入实为同一生物学物种内的基因流。例如， Streptococcus parasanguinis 的ANI-sp32与ANI-sp67间渗入达33.2%，但h/m分析表明二者实为同一BSC物种。典型的高渗入案例包括大肠杆菌-志贺氏菌属（13.98%）和克罗诺杆菌属（10.78%），其渗入基因比例显著高于其他类群。

2. 基因渗入与基因组相似性的关联

渗入水平与物种间亲缘度显著相关。高达90%以上的渗入事件发生于序列相似性>90%的近缘物种间，如 Campylobacter coli 与 C. jejuni、 Cronobacter sakazakii 与 C. malonaticus 等。

但同一属内不同物种对渗入水平差异显著（0–29.5%），表明除遗传距离外，其他因素如生态位重叠或重组机制特异性也可能影响渗入频率。

3. 生态学对基因渗入的潜在影响

尽管生态数据有限，研究仍发现部分案例中生态共栖促进渗入。例如， Campylobacter 和 Escherichia-Shigella 的农业分离株间基因交流更频繁，而 Vibrio 的环境与临床菌株间渗入水平较高，提示接触机会对基因交换的关键作用。

4. 渗入基因的功能偏好性

通过COG（直系同源蛋白簇）功能注释分析，发现涉及辅酶代谢、氨基酸转运的基因渗入频率显著偏高，而翻译相关基因（如核糖体蛋白）因强纯化选择而极少渗入。

此外，渗入通常仅影响基因部分序列（平均20%），且多为近期事件，支持同源重组通过短片段替换的机制。

结论与意义

本研究通过大规模数据分析表明，细菌物种间基因渗入虽普遍存在，但整体上并未模糊物种边界。高水平渗入主要集中于近缘物种间，且多数案例可能反映正在进行的物种形成过程。通过结合ANI与BSC物种定义，研究澄清了此前“模糊物种”现象多源于物种划分不准确。成果为细菌物种概念提供了基于基因流的理论框架，并揭示同源重组机制（如序列相似性要求）和生态共栖是塑造细菌进化格局的关键力量。