生物入侵与营养强化之间的连锁效应扰乱了淡水生态系统的能量传递途径及食物网的质量

《Freshwater Biology》：Cascading Effects of Biological Invasion and Nutriment Enrichment Disrupt Freshwater Trophic Energy Pathways and Food Web Quality

淡水生态系统受生物入侵和富营养化的共同影响，研究圣劳伦斯河上游流域中两种入侵物种（浮游性水母和圆腹鳅）与营养盐富集对食物网能量路径和营养质量的影响。通过稳定同位素分析和脂肪酸组成分析，发现入侵物种改变能量流动路径，使更多能量从浮游转向底栖系统，并显著降低鲈鱼体内长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFAs）比例，而圆腹鳅的脂肪酸组成受富营养化（磷浓度升高）影响更明显。研究揭示了入侵物种与营养盐富集的协同效应，需综合管理策略应对多重压力。

　　淡水生态系统正面临多种气候和人为压力的威胁，例如生物入侵和富营养化。这些压力不仅影响了生物多样性，还对食物网的结构和功能产生了深远的影响。为了更好地理解和应对这些问题，科学家们开始关注生态系统中关键营养物质——长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFAs）的可用性。LC-PUFAs对于水生生物的发育和繁殖至关重要，而它们的含量变化可能会对整个食物网的质量产生重要影响。因此，研究这些压力如何影响食物网的能量流动和营养质量，对于生态保护和可持续管理具有重要意义。

生物入侵改变了原有的食物网结构，重塑了能量传递路径。例如，在北美五大湖地区，入侵的 Dreissena mussels（贻贝）和 round goby（圆头鱼）被广泛发现，它们不仅改变了水体的营养循环，还促进了底栖生态系统的繁荣。这些物种通常具有较高的适应能力，能够迅速占据生态位，并对原生种群构成竞争压力。与此同时，富营养化则通过改变浮游植物群落的组成和生物量，影响了食物网的基础资源可用性。在富营养化的水体中，某些浮游植物如蓝藻占据主导地位，而蓝藻缺乏 EPA 和 DHA 这些重要的 LC-PUFAs。因此，富营养化可能降低 LC-PUFAs 的基础供应，进而影响整个食物网的营养质量。

研究者选择在加拿大上圣劳伦斯河的三个湖泊——Lake St. Louis、Lake St. Francis 和 Lake Deux Montagnes 进行研究，旨在探讨生物入侵和富营养化如何影响食物网的能量流动和营养质量。这些湖泊在水体电导率和营养水平上存在显著的梯度差异，为研究提供了独特的自然条件。通过“空间换时间”的方法，研究者利用不同湖泊的环境差异来模拟随时间推移的变化趋势，从而更全面地评估这些压力对生态系统的影响。

研究团队采集了水体、底栖无脊椎动物、鱼类以及鱼体内的脂肪酸样本，并结合稳定同位素分析和胃内容物分析来描绘食物网的能量流动路径。稳定同位素分析可以帮助识别食物链中不同营养级之间的关系，而脂肪酸则作为食物网质量的指标。研究还关注了鱼类的体态状况，通过脂肪酸含量和相对体重指数进行评估。结果表明，在被入侵的湖泊中，小口黑鲈（Micropterus dolomieu）和大黄鲈（Perca flavescens）的饮食中，浮游生物的比例显著下降，而底栖生物的比例则有所上升。这说明生物入侵改变了食物网的结构，使得能量更多地流向底栖生态位，而这种改变可能影响到高营养级捕食者的营养状况。

具体而言，小口黑鲈在被入侵的湖泊中表现出较高的相对体重，但其脂肪酸组成发生了显著变化，LC-PUFAs 的比例下降。这可能与小口黑鲈的捕食对象——入侵的圆头鱼——本身脂肪酸含量较低有关。相比之下，大黄鲈的脂肪酸组成在被入侵和未被入侵湖泊之间没有明显差异。这表明，虽然生物入侵对某些鱼类的营养状况产生了影响，但并非所有鱼类都会受到影响。研究还发现，磷浓度与浮游生物和圆头鱼中的 LC-PUFAs 含量呈负相关，但在大多数底栖无脊椎动物和以底栖为食的小黄鲈中没有明显关联。

研究结果揭示了生物入侵如何通过改变食物网的能量路径，进而影响营养质量。特别是在富营养化的背景下，入侵物种与营养富集的相互作用可能加剧对高营养级消费者的不利影响。例如，小口黑鲈在入侵湖泊中依赖于圆头鱼作为主要食物来源，而圆头鱼由于其较低的 LC-PUFAs 含量，可能导致小口黑鲈的营养状况下降。这种变化不仅影响鱼类的健康和繁殖能力，还可能波及到整个生态系统的稳定性，尤其是对人类的渔业资源构成潜在威胁。

此外，研究还发现，底栖环境中的底质类型对脂肪酸含量具有重要影响。例如，圆头鱼在软底质环境中的脂肪酸组成与硬底质环境相比有所差异，这可能与底栖生物的可利用性有关。在富营养化程度较高的区域，圆头鱼的脂肪酸含量下降，而其捕食对象如蓝藻和 Dreissena mussels 的脂肪酸组成也受到影响。这些发现强调了营养富集和生物入侵之间的复杂相互作用，以及它们如何共同影响食物网的结构和功能。

研究还探讨了营养富集对鱼类体态和营养状况的影响。虽然某些鱼类的脂肪酸含量下降，但它们的相对体重并未显著变化。这表明，尽管营养状况有所下降，但鱼类可能通过其他方式维持其体态，如增加食物摄入量或减少能量消耗。然而，对于小口黑鲈来说，由于其对 LC-PUFAs 的依赖性较高，这种下降可能对其繁殖能力产生不利影响。因此，研究者建议进一步探讨生物入侵和营养富集对鱼类繁殖和种群动态的影响。

总体而言，这项研究提供了重要的证据，表明生物入侵和富营养化在淡水生态系统中具有协同效应，可能会对食物网的能量流动和营养质量产生深远影响。通过分析这些压力的相互作用，科学家们能够更好地理解生态系统如何应对多重干扰，并为未来的生态管理和保护策略提供科学依据。未来的研究可以进一步探索不同营养水平下生物入侵对食物网结构和功能的具体影响，以及如何通过干预措施减轻这些影响。同时，研究者也指出，目前的分析方法存在一定的局限性，例如无法区分不同形态的磷，以及未能完全控制其他环境变量的影响。因此，未来的研究应更加注重实验设计，以更精确地评估这些因素的独立和交互作用。