综述：附生藻类在为高山溪流食物网提供能量方面的基础作用：当前认知、局限性与未来展望

《Freshwater Biology》：The Fundamental Role of Periphyton in Supplying Dietary Energy to Alpine Stream Food Webs: Current Knowledge, Limitations and Future Perspectives

该综述分析了欧洲阿尔卑斯山脉高海拔和亚高海拔溪流中叶绿体生物量及营养价值的时空变化，指出冰川溪流生物量较低而地下水溪流较高，秋季和春季为生长窗口期，且PUFA含量受温度、光照和营养浓度影响，气候变化可能导致生物量与质量下降，需进一步研究。

　　在高海拔和亚高山地区的溪流生态系统中，**附着生物膜（Periphyton）** 是一个至关重要的基础资源，它不仅为消费者提供可快速消化的碳源，还在维持生态系统功能方面发挥着重要作用。Periphyton 是由多种微生物（如藻类、细菌、原生动物等）组成的复合生物群落，它们附着在水体底部的岩石、木头或其他基质上，通过分泌细胞外多聚物形成一个稳定的生物膜结构。这一生物膜不仅是初级生产者，还承担着水体净化、有机物分解和营养物质循环等关键生态服务。然而，尽管其生态重要性已逐渐被认识，关于 Periphyton 的生物量和营养质量的研究仍存在诸多空白，尤其是在高海拔流域中。

Periphyton 作为基础资源，对溪流中的消费者（包括无脊椎动物、鱼类以及部分陆地消费者）具有深远的影响。与陆源有机物相比，Periphyton 提供了更高的营养质量，尤其是在长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）方面。LC-PUFA，特别是 ω-3 和 ω-6 类脂肪酸，对于消费者的体态发育、繁殖能力和神经系统的形成至关重要。例如，EPA（二十碳五烯酸）和 DHA（二十二碳六烯酸）是许多水生生物必需的营养成分，而 ARA（花生四烯酸）则对动物的生理调节起着关键作用。由于动物无法从头合成这些脂肪酸，它们必须通过食物链获取。因此，Periphyton 的营养质量在维持消费者健康和生态系统的稳定方面具有不可忽视的作用。

在欧洲阿尔卑斯山的溪流中，已有大量研究关注 Periphyton 的生物量和营养质量。然而，研究的重点往往集中在特定的流域或环境条件下，如冰川溪流、地下水-fed 溪流等，而对高海拔流域的 Periphyton 质量研究仍较为有限。例如，冰川溪流的平均叶绿素 a（Chl-a）含量仅为 23.2 mg/m2，远低于地下水-fed 溪流的平均值 66.3 mg/m2。这表明，不同营养条件和扰动机制的溪流类型，其 Periphyton 生物量和营养组成存在显著差异。同时，季节性变化对 Periphyton 的营养质量也有重要影响。在欧洲阿尔卑斯山的亚高山溪流中，EPA 的含量在秋季较高，这与较低的水温有关；而 ARA 的含量则随着植被冠层覆盖度的增加而降低，说明光照强度是影响 Periphyton 营养质量的关键因素之一。

此外，Periphyton 的生物量和营养质量在不同流型中表现出明显的时空差异。冰川溪流由于极端的水文条件（如低温、高浊度和季节性流量波动），其 Periphyton 生物量通常较低且稳定性较差。相比之下，地下水-fed 溪流具有相对稳定的环境条件，Periphyton 生物量较高，且营养质量更为均衡。这些差异不仅影响了 Periphyton 自身的生长和分布，还进一步影响了依赖其作为食物来源的消费者。例如，在冰川溪流中，尽管生物量较低，但以 EPA 为主的藻类仍能提供重要的营养支持；而在较温和的条件下，如夏季和冬季，Periphyton 中的 ARA 和其他营养成分的含量可能发生变化，从而影响消费者的生理状态。

值得注意的是，Periphyton 的营养质量并非完全由环境因素决定，而是与微生物群落的组成密切相关。例如，硅藻（Bacillariophyceae）是 Periphyton 中富含 LC-PUFA 的主要类群，而蓝藻（Cyanobacteria）则缺乏这些关键脂肪酸。因此，在 Periphyton 群落中，硅藻主导的区域通常具有更高的营养价值，而蓝藻主导的区域可能对消费者的营养需求构成限制。然而，随着气候变暖和冰川退缩，这些群落结构可能会发生变化，进而影响 Periphyton 的营养质量。例如，研究发现，随着冰川退缩，硅藻的丰度可能下降，而蓝藻可能变得更加普遍。这种变化可能导致 Periphyton 中 LC-PUFA 的含量减少，从而对依赖其营养的消费者造成负面影响。

气候条件对 Periphyton 的生物量和营养质量具有深远的影响。在高海拔溪流中，温度、光照强度和营养浓度是决定 Periphyton 生长和营养组成的三大关键因素。夏季和冬季由于极端的水文条件（如冰川融化和雪覆盖），Periphyton 的生长受到显著限制，而春季和秋季则被认为是“营养窗口期”，因为此时水温适中、光照充足且营养物质的输入较为稳定。这种季节性的变化不仅影响 Periphyton 的生物量，还对消费者的食物供给产生重要影响。例如，在冰川溪流中，尽管生物量较低，但其营养质量可能更高，因为硅藻主导的群落能够提供丰富的 LC-PUFA；而在较低海拔的溪流中，由于光照强度和营养物质的波动，Periphyton 的营养组成可能更加复杂。

与此同时，Periphyton 的营养质量也受到流型和流域特征的影响。例如，在欧洲阿尔卑斯山的亚高山溪流中，研究发现 Periphyton 的 LC-PUFA 含量随着流型的纵向变化而增加，这可能与营养物质的输入有关。此外，不同类型的水体（如冰川溪流、地下水-fed 溪流、雪水-fed 溪流等）在 Periphyton 的组成和营养特性上存在显著差异。这些差异不仅反映了不同环境条件对生物群落的塑造作用，也揭示了 Periphyton 在不同生态系统中的适应性特征。

然而，尽管已有研究揭示了 Periphyton 的生物量和营养质量的变化趋势，但这些研究往往存在局限性。首先，数据收集的不一致性和时间分辨率的不足限制了对 Periphyton 长期变化趋势的准确评估。许多研究仅在特定时间点或季节进行采样，难以全面反映其全年动态。其次，不同研究中使用的测量方法和指标存在差异，例如，有些研究使用叶绿素 a 作为生物量的代理指标，而另一些则采用无灰干物质（AFDM）来衡量实际生物量。这些方法的差异使得不同研究之间的结果难以直接比较。此外，研究范围往往局限于欧洲阿尔卑斯山，而其他地区的高海拔溪流可能具有类似的模式，但尚未得到充分验证。

为了更好地理解 Periphyton 在高海拔溪流生态系统中的作用，未来的研究需要在以下几个方面进行深入探索。首先，应加强对 Periphyton 营养质量的系统研究，特别是在高海拔流域中，以填补当前研究的空白。其次，需要采用统一的测量方法和标准，以便在不同研究之间进行更有效的比较和整合。此外，应关注 Periphyton 在不同流型和季节中的变化规律，特别是在气候变化背景下，其生物量和营养质量的长期趋势。最后，研究还应拓展至更广泛的地理区域，以验证欧洲阿尔卑斯山的模式是否适用于全球其他高海拔地区。

从生态系统的角度来看，Periphyton 不仅影响溪流内部的消费者，还可能通过食物链向陆地生态系统传递关键营养物质。例如，某些水生昆虫在摄取 Periphyton 后，会将其中的脂肪酸转移到陆地上的捕食者（如鸟类和蜘蛛），从而对整个生态系统的营养流动产生影响。这一过程被称为“营养物质的跨境传递”或“陆地-水生界面营养交换”。在高海拔地区，这种传递可能更为显著，因为 Periphyton 是这些生态系统中主要的营养来源之一。然而，目前关于这种营养传递机制的研究仍较为有限，需要进一步探索。

此外，Periphyton 在维持生态系统稳定性和功能方面的作用也值得关注。由于其丰富的营养成分和高生物量，Periphyton 不仅支持了溪流中的初级消费者，还可能通过食物链影响更高营养级的生物。例如，鲑科鱼类（如虹鳟和欧洲牛头鱼）依赖于 Periphyton 提供的脂肪酸来维持其生长和繁殖能力。而这些鱼类又是许多陆地捕食者（如鸟类）的重要食物来源，因此 Periphyton 的变化可能会对整个食物网产生连锁反应。这种生态效应在气候变化和人类活动加剧的背景下尤为明显，因为这些变化可能会影响 Periphyton 的生长和组成，从而间接影响整个生态系统的结构和功能。

在高海拔溪流中，Periphyton 的营养质量可能受到多种环境因素的共同影响。例如，流速和剪切力的变化可能会影响生物膜的附着和生长，而光照强度则可能影响藻类的光合作用效率和脂肪酸合成能力。此外，营养物质的输入（如氮和磷）可能在不同季节和流型中表现出显著差异，从而进一步影响 Periphyton 的营养组成。这些因素之间的相互作用使得 Periphyton 的营养质量成为一个复杂的生态问题，需要通过长期、多点位的研究来厘清其变化机制。

综上所述，Periphyton 在高海拔和亚高山溪流生态系统中扮演着重要的基础资源角色，其生物量和营养质量对消费者的生命活动具有深远影响。然而，目前的研究仍存在诸多局限，包括数据的不一致性、研究范围的局限性以及对营养传递机制的了解不足。因此，未来的研究应更加注重多维度的综合分析，以全面揭示 Periphyton 在生态系统中的作用及其对气候变化的响应。这不仅有助于更好地保护这些生态系统，也为制定科学的管理策略提供了理论依据。