岛屿蜘蛛是从树上进化而来的吗？——关于岛屿殖民与生态位扩张的故事

《Journal of Biogeography》：Do Island Spiders Descend From Trees? – A Tale of Island Colonisation and Niche Expansion

马卡龙尼岛蜘蛛垂直分布研究发现，大陆近缘种平均垂直高度更高，但岛屿特有物种垂直分布也更高，且猎食性蜘蛛垂直分布变化更显著。生态释放和岛屿殖民历史共同影响物种垂直分布格局，猎食 guild 适应能力优于结网种。

　　在自然地理学和生态学研究中，海洋岛屿因其独特的生态条件和隔离特性，常常成为探讨物种适应与演化的重要场所。这些岛屿生态系统通常与大陆生态系统形成鲜明对比，呈现出高度特化的生物多样性特征。蜘蛛作为一种广泛分布且生态角色多样的节肢动物类群，是研究岛屿生物地理学与生态适应性的理想模型。本研究聚焦于加那利群岛、亚速尔群岛和马德拉群岛的森林蜘蛛，试图揭示这些岛屿特有物种与其大陆近缘种在垂直分布上的差异，并探讨狩猎者与织网者在垂直生态位转移上的不同表现。

### 垂直分布与岛屿特有物种的适应性

蜘蛛在森林中的垂直分布往往与其生态位和生存策略密切相关。大陆森林中的蜘蛛，尤其是那些能够利用气流进行远距离扩散的种类，通常具有较高的垂直分布。这种现象主要归因于它们的“飘浮”（ballooning）能力，这是一种利用丝线在风中飘浮从而达到新栖息地的机制。由于这种扩散方式通常发生在较高植被层，因此，具有较高垂直分布的蜘蛛更有可能成为岛屿的入侵者。然而，一旦到达岛屿，这些物种可能因竞争压力降低而调整其生态位，向较低的垂直层迁移，以利用未被占据的资源。

本研究的主要假设是：岛屿特有蜘蛛的大陆近缘种通常占据更高的垂直层；岛屿特有蜘蛛在生态位上发生了向较低垂直层的转移并扩展了其分布范围；而狩猎者相较于织网者在垂直生态位转移上更为显著。通过分析加那利群岛、亚速尔群岛和马德拉群岛的蜘蛛群落，以及其对应的大陆物种，我们发现岛屿特有物种的平均垂直分布（mAVG V）实际上高于其大陆近缘种，这一结果与我们最初的预期相悖。这表明，虽然某些蜘蛛具有较强的扩散能力，但它们在岛屿上并未表现出向低层迁移的趋势，反而在某些情况下进一步向高层发展。

此外，我们发现岛屿特有蜘蛛的垂直分布范围（mSTD V）相较于大陆近缘种有所增加，这可能意味着它们在岛屿上扩展了生态位，占据了更多的垂直层次。然而，这一趋势并非在所有岛屿中都一致，例如亚速尔群岛的某些物种表现出显著的垂直分布扩展，而马德拉和加那利群岛则没有如此明显的趋势。这一差异可能与岛屿的年龄、地理位置以及历史上的生态变化有关。

### 垂直生态位扩展的生态学意义

垂直生态位的扩展和转移是物种适应新环境的一种重要方式。在岛屿生态系统中，由于资源有限，竞争压力可能较低，这为物种提供了向新垂直层迁移的机会。然而，这种迁移并非总是导致生态位的扩展，有时也可能仅仅是生态位的调整。例如，某些岛屿特有蜘蛛可能仍然保持其祖先的生态位，但由于缺乏竞争者，它们在岛屿上的分布范围反而更大。

本研究还发现，狩猎者在垂直生态位的调整上比织网者更为显著。尽管狩猎者在岛屿上的平均垂直分布有所上升，但它们的垂直分布范围并没有显著扩大。这可能是因为狩猎者在大陆上已经适应了较高的垂直层，而织网者则更倾向于在低层建立复杂的网结构，因此它们在岛屿上更可能向低层迁移。这种差异可能反映了不同狩猎策略对生态位适应的限制。

### 垂直分布的生态学机制

垂直分布的差异可能受到多种生态机制的影响。首先，岛屿的生态条件可能促使某些物种向未被占据的垂直层迁移，以减少与同域物种的竞争。这种“生态释放”现象在许多岛屿生态系统中都有所体现。其次，岛屿上的竞争者可能集中在某些垂直层，使得蜘蛛不得不调整其分布策略。例如，某些岛屿的地面栖息者可能受到天敌或资源竞争的限制，迫使蜘蛛向更安全的高处迁移。

此外，岛屿的形成历史也可能影响物种的垂直分布。例如，亚速尔群岛和马德拉群岛的形成时间较早，这可能意味着它们的生态系统已经经历了一定程度的演化和分化。相比之下，加那利群岛的形成时间较晚，其生态系统可能尚未完全发展，因此岛屿特有物种的垂直分布可能受到更多限制。这些因素共同作用，导致了不同岛屿之间蜘蛛垂直分布的差异。

### 研究方法与数据来源

为了验证这些假设，本研究采用了一种基于系统发育树的比较方法。我们从文献中获取了一个涵盖研究物种的系统发育树，并利用该树识别出岛屿特有物种的大陆近缘种。通过这种方法，我们能够更准确地评估不同物种之间的亲缘关系，并据此分析其垂直分布的差异。

研究数据来源于加那利群岛、亚速尔群岛和马德拉群岛的森林蜘蛛群落。这些群落的垂直分布通过四种不同的采样方法进行记录：地面层使用陷阱法，短植被层使用扫网法，树干和低层植被使用夜间主动搜索法，而树冠层则使用敲击法。这些采样方法确保了我们能够全面地记录蜘蛛在不同垂直层的分布情况。

为了确保数据的完整性，我们使用了Jackknife 1（P-corrected）估计器来评估采样覆盖率和完整性。结果显示，我们的数据集在覆盖率上达到91%以上，但在某些家族中可能存在采样不足的情况。此外，我们还使用了R语言中的“BAT”和“arakno”包来验证物种名称的准确性，并确保我们的分析基于最新的分类学数据。

### 垂直生态位的演化趋势

系统发育信号分析显示，蜘蛛的垂直分布特征在大陆物种中具有较强的遗传约束。这意味着，垂直分布的差异在很大程度上是由其祖先的生态位决定的，而非随机变化。这一发现支持了我们关于岛屿特有物种与其大陆近缘种之间存在垂直分布趋同的假设。

然而，我们也注意到，某些岛屿特有蜘蛛的垂直分布并未发生明显变化，这可能与其生态位的稳定性有关。例如，一些物种可能在岛屿上保留了其祖先的垂直分布，而没有发生显著的迁移或扩展。这种现象可能反映了生态位的适应性，即某些物种在岛屿上已经适应了特定的垂直层，从而不需要进行大的生态位调整。

### 研究的局限性与未来方向

尽管本研究提供了关于岛屿蜘蛛垂直分布的重要信息，但仍存在一些局限性。首先，我们的采样方法可能未能充分覆盖岛屿的上层植被，特别是那些较为隐蔽的树冠层。其次，由于缺乏明确的灭绝数据，我们无法完全排除过去某些地面蜘蛛可能因环境变化而灭绝的情况。这些因素可能影响我们对垂直分布模式的理解。

未来的研究应更加关注大陆蜘蛛群落的多样性，以更好地识别岛屿特有物种的近缘种。此外，还需要进一步探讨不同岛屿之间生态位差异的原因，以及这些差异如何影响物种的适应性。通过更全面的数据收集和分析，我们有望更深入地理解岛屿生态系统的复杂性，并为保护生物学和生态学研究提供新的视角。

### 生态适应与物种分布

岛屿生态系统的独特性使得物种在适应过程中展现出不同的生态位策略。例如，一些蜘蛛可能因缺乏竞争而扩展其垂直分布，占据更多的栖息地。然而，其他物种可能因特定的生态需求而保持其原有的垂直分布。这种差异可能与物种的生态适应能力、生存策略以及岛屿的生态条件密切相关。

在本研究中，我们发现狩猎者和织网者在垂直分布上表现出不同的趋势。狩猎者在岛屿上的平均垂直分布有所上升，而织网者则更倾向于向低层迁移。这一结果可能反映了两种狩猎策略对生态位适应的不同影响。狩猎者可能更依赖于较高的植被层，而织网者则需要特定的结构来构建其网，这可能限制了它们在岛屿上的迁移能力。

### 结论

综上所述，本研究揭示了海洋岛屿蜘蛛群落与大陆蜘蛛群落之间在垂直分布上的显著差异。岛屿特有蜘蛛的平均垂直分布高于其大陆近缘种，这可能与岛屿的生态条件和物种的适应策略有关。同时，狩猎者与织网者在垂直分布上的差异也反映了它们在岛屿生态系统中的不同角色。尽管存在一些局限性，本研究仍为理解岛屿生态系统的生物地理学和生态适应性提供了重要的基础。未来的研究应进一步探讨这些差异背后的生态机制，并为岛屿生物多样性的保护提供科学依据。