城市草地植物群落根据生产力和干扰程度的梯度进行分布

《Journal of Vegetation Science》：Urban Grassland Plant Communities Assemble According to Productivity and Disturbance Gradients

提高城市草地生物多样性的关键在于平衡生产力与干扰梯度。研究发现，城市草地群落沿生产力（从岩石贫瘠到湿润肥沃）和干扰（从极端人为干扰到近自然状态）两个梯度分布，中等干扰和中等生产力区域物种丰富度及特化物种最多。层次模型分析表明，土壤养分、植被高度、管理历史及景观结构是主要驱动因素，其中长期适度管理、减少氮磷输入及促进种子传播可显著提升生物多样性。研究为城市草地可持续管理提供了理论依据。

　　城市绿地是植物多样性的重要栖息地，它们涵盖从物种丰富的半自然草地到往往物种贫乏的“新型”草地等多种开放性生境。为了促进城市草地的植物多样性，我们需要深入理解其群落的构建过程。本研究聚焦于一个关键问题：城市草地中的维管植物群落及其物种属性如何根据斑块和景观尺度的过滤机制进行构建？我们选取了芬兰赫尔辛基首都地区200个具有代表性的城市草地，这些草地包括具有较高生态价值的草地、景观草地、草坪以及通过生物多样性导向措施形成的草地，如曾经的草坪（管理强度降低）和播种草地（使用种子混合物）。我们分析了植物群落、驱动这些群落的环境因素（如草地类型、土壤和景观变量）以及物种生态位与物种属性之间的关系，采用主成分分析和分层建模的方法进行研究。

研究结果表明，物种、物种属性与环境变量之间存在多种统计上显著的关系。城市草地群落主要沿着两个梯度变化：生产力梯度和干扰梯度，这与Grime提出的CSR策略相一致。生产力梯度将草地从岩石到干燥和中等生产力的草地进行区分，而干扰梯度则从杂草繁茂的干扰区到半自然和森林影响的草地进行区分。高总物种丰富度和特有物种的出现通常与长期的中度干扰和非极端生产力有关。尽管生物多样性导向的措施能够增加物种出现的频率，但它们往往无法支持许多特有物种（如正向草地指标物种）的繁衍和生存。

研究结论指出，城市草地植物群落的广泛变化可以通过其干扰程度和生产力来理解。此外，新型草地在适当的长期管理下，可能会逐渐呈现出与半自然草地相似的特性，前提是生产力适中且有适宜的扩散条件。因此，长期的广泛维护、减少养分输入并促进扩散，有助于发展出物种丰富的城市草地。

在城市化进程中，草地被人为活动所改变，形成不同类型的草地，如道路边坡、曾经的农田、高强度管理的草坪、岩石露头以及半自然草地的残余部分。许多城市试图通过减少草坪管理强度和播种种子混合物来创建更具多样性的植被。然而，现有的研究多集中于特定类型的草地，或只是部分草地类型的组合，缺乏对多种草地类型的全面研究。因此，我们需要更广泛的研究来更好地理解不同类型城市草地之间的差异。

本研究在赫尔辛基首都地区选取了200个研究站点，覆盖了多种草地类型、生产力水平和景观背景。为了确保数据集涵盖重要的草地群落变化和相关环境因素，我们采用分层抽样方法。抽样依据包括五种草地类型、生产力（中等、干燥、岩石）、道路边坡或公园的位置以及景观背景。景观背景通过500米×500米网格中不同草地、有价值草地和沙质草地的比例进行描述，每个变量分为四类。我们选择了这些站点以确保在可能的情况下，它们能均匀地代表每个因素的全部变化，同时在研究区域内分布均匀。然而，有价值草地并不出现在道路边坡，而岩石露头只出现在景观草地和有价值草地中。此外，景观背景只能作为抽样标准，当有足够的站点可供选择时。不过，每种草地类型的站点似乎都能较好地分布在不同的景观中。完整的抽样协议见附录S1。

在实地调查中，我们对研究站点进行了物种记录，时间为2021年至2023年的夏季，具体日期为6月5日至8月12日。为了在不同面积的站点中获得可比的物种丰富度估计，我们继续调查直到物种饱和。对于每个站点，我们首先在周围走动并列出观察到的物种。每隔5分钟做一次标记以跟踪物种积累。如果在5分钟内只观察到0-3个物种，我们就停止调查。对于公园站点，我们排除了边界区域的物种，该区域被认为是2米宽的邻近生境，如道路、花园或森林边缘。我们考虑道路边坡为天然边缘生境，并包括所有观察到的物种。在标准化调查后，我们分别标记了额外的物种，以避免因采样时间差异导致的假阴性。在此过程中，我们使用了标准化调查中观察到的物种列表来衡量物种丰富度，同时将所有物种观察纳入其余分析，以避免任何可能的偏差。

在调查后，我们使用1平方米的样方来估计物种频率。由于站点面积差异较大，我们根据站点面积计算样方数量，并采用对数公式，将样方数量向下取整，同时确保每个站点至少有5个样方，最多10个。为了避免样方在站点内部的集中分布，我们将站点划分为多个等长的段，沿最长轴随机选取位置。如果第一个样方位于不适合的位置，例如灌木丛中，我们将其拒绝并选择下一个位置。我们尽可能准确地在野外定位样方，利用高分辨率正射影像和土地覆盖数据。

对于每个样方，我们估计了每个物种的频率，并在一个规则的网格中将样方划分为100个10厘米×10厘米的小样方。我们还估计了草本层植被的中位高度，精确到最近的5厘米。在土壤采样方面，我们于2022年至2023年的8月15日至9月1日之间进行采样。对于每个站点，我们选择5-6个植被样方的位置以最大化采样点的分布，并在每个样方位置取一个土壤样本。我们使用直径为2.54厘米的土壤取样器从土壤表层10厘米处取样，并去除样本顶部的枯枝落叶层。对于岩石样地，其土壤层较浅，不足10厘米，我们则在每个样方位置取多个子样，以获得与10厘米样本相当的土壤量。我们混合所有样本以形成一个复合样本，并将样本存放在-20°C的冰箱中直至分析。

我们分析了多个土壤变量，包括沙土和细粒（包括黏土和粉砂）的比例、pH值、有机质含量以及可溶性硝酸盐、铵、磷酸盐和钾含量。通过将每个样本与2毫米筛子混合并称重筛后残留的砾石，我们估算了沙土和细粒的比例。pH值使用新鲜土壤与水的1:5体积比进行测量。有机质含量通过在105°C下烘干样品，并在550°C下燃烧5小时后的失重计算。可溶性硝酸盐、铵、磷酸盐和钾则通过赫尔辛基大学环境实验室对空气干燥土壤的水提取物进行分析。

为了分析植物物种属性与生态位之间的关系，我们收集了七种物种属性的数据（见附录S3）。我们使用比叶面积（SLA）和植物高度作为衡量物种竞争能力和对生产力响应的指标。我们使用植物形态（木本多年生、草本多年生或一年生/二年生）作为衡量物种对干扰和竞争策略的指标。我们还使用了扩散综合征（风、动物、被动扩散）和种子或孢子质量（对于蕨类植物）作为与扩散和建立相关的特征。我们根据物种在研究区域的本土化程度，将其分为本地物种、考古植物（1700年前到达）和新近植物（1700年后到达），以衡量物种的人类历史。为了衡量物种在城市生境中的生存能力，我们使用了研究区域内的物种稀有性数据，基于1平方公里内完全调查的植物样方。如果某些物种的数据不可用，我们则根据相关物种或文献进行匹配。

为了评估当前和历史景观对草地植被、植物扩散和城市化对栖息地的影响，我们编制了两层GIS数据，描述了研究区域内的当前和历史土地利用情况（见附录S1和S3，以及FigShare上的材料）。对于当前土地利用层，我们结合了多个可用的GIS层，包括城市管理绿地的边界、土地覆盖数据、地籍边界和道路中线。对于历史数据，我们使用了19世纪末至20世纪初的数字化历史地图。然后，我们计算了不同缓冲宽度内不同土地利用类型的占比。

为了衡量城市化的程度，我们计算了道路和建筑的覆盖百分比。为了量化草地植物的潜在扩散源，我们计算了所有高大生长的草地类型，如景观草地、有价值草地和电力线清理区的比例，但排除了岩石露头，因为它们大多是森林和物种贫乏的区域。对于历史草地，我们计算了中等生产力草地、湿润草地和通常用作牧场的“非森林”区域的比例。

为了分析光照对植物群落的影响，我们使用QGIS的UMEPS插件中的Shadow Generator插件。该插件通过数字表面模型和树冠高度模型，计算特定时间下的阴影位置。我们计算了1米分辨率的每日阴影模式，通过平均30分钟间隔的阴影模式来实现。我们平均了9个日期的每日阴影模式，这些日期间隔10天，覆盖了最旺盛的生长季节（5月15日至8月3日）。对于低矮植被（<2米），我们使用了植被表面的阴影模式，而对于覆盖高大植被（>2米）的区域，我们使用了树冠下的阴影模式，以更好地代表草本层的光照条件。然后，我们计算了一个光照指数，作为该草本层平均阴影栅格在站点内的平均值。

我们使用R语言（R Core Team 2024）进行所有统计分析。我们使用非度量多维尺度分析（NMDS）比较站点间的群落组成，采用Bray-Curtis差异和两个排序轴（Legendre和Legendre 2012）。我们基于站点尺度的样方频率均值进行分析，对于在站点中出现但未在样方中出现的物种，我们设定了0.1的值。排序结果在去除观测值较少的物种后仍保持稳定，因此我们选择了所有物种以更全面地可视化物种，尽管观测值较少的物种的得分需要谨慎解释。采用两个轴的排序具有相对较高的压力值（0.21），而添加第三个轴可以降低压力值（0.16），但前两个轴的配置和解释相似，因此我们仅在此展示两个轴。

为了可视化环境协变量和物种属性与NMDS轴之间的关系，我们使用了envfit函数拟合最大相关箭头，并使用ordisurf函数绘制平滑曲线。我们利用距离基于冗余分析（dbRDA）和capscale函数，以及通过ordistep函数进行的后向变量选择，来探讨环境变量对群落变异的解释比例。我们还使用BiodiversityR包中的multiconstrained函数分析了植物群落在不同草地类型之间的差异，同时考虑了其他建模变量。

为了分析物种与环境变量以及物种属性之间的关系，我们使用了物种群落的分层建模（HMSC）方法（Ovaskainen等，2017；Ovaskainen和Abrego，2020），使用Hmsc包（Tikhonov等，2020）。HMSC允许使用具有分层结构的多变量广义线性混合模型，以估计物种对环境的响应，并能够将这些响应作为物种属性和系统发育的函数进行建模。

在HMSC中，我们使用了probit回归模型，以植被类型、环境协变量和物种属性作为变量，建模物种的出现和缺失。我们为观察到超过五个站点的物种拟合了模型，使用默认先验（Ovaskainen和Abrego，2020）。我们包含了站点尺度的随机效应，以考虑站点对出现的影响，以及模型中未解释的残余物种关联。这些残余物种互动可以解释为环境协变量未被纳入模型或物种互动所致。

我们的完整模型中包含了多种环境协变量，包括草地类型、位于道路边坡或公园、站点面积、光照指数、植被高度，以及与土壤和景观相关的变量。由于我们有多个土壤和景观变量可供选择，我们使用了皮尔逊相关系数和方差膨胀因子（VIF）来选择一组具有生态意义的变量，这些变量的共线性可接受（在我们的案例中，VIF < 4）。我们选择了土壤有机质、沙土和磷酸盐作为土壤变量；当前景观中的城市土地覆盖和草地作为当前景观变量；历史景观中的森林和草地作为历史景观变量。

我们对16个替代HMSC模型进行了模型比较，这些模型具有不同的物种属性和环境变量的公式（见附录S1）。我们使用AIC选择了景观变量的尺度（100米），并使用GLM模型对物种丰富度（总结出现和缺失）进行了分析。然而，模型参数、支持水平和预测能力在模型之间相似，表明类似的统计推断。因此，我们只讨论了包含所有物种属性和环境协变量的完整模型。

对于每个拟合的模型，我们分别选择了迭代次数、抽样间隔和预热次数，以确保MCMC链的收敛，并在每个八个MCMC链中产生125个后验样本。我们通过有效样本量和潜在尺度缩减因子确认了模型的收敛（Gelman和Rubin，1992；Brooks和Gelman，1998）。为了可视化我们的结果，我们列出了参数为正或负的后验置信水平。我们还计算了所有单个变量和变量组的方差分解。

我们使用“环境变量”这一术语来广义地指代描述研究站点环境条件或景观背景的变量。然而，许多变量与多个环境过程相关。例如，草地类型总结了多个潜在的环境因素，最重要的是干扰模式（见表1）。植被高度与地上竞争有关，但同时也是生产力的代理指标。城市覆盖百分比反映了多个城市化相关过程，如富营养化、城市热岛效应、碱化和人类扩散。有机质，尽管它是一个简单的无机变量，也代表了总碳、氮和岩石露头的位置，由于其与其它变量的共线性。

我们使用“斑块尺度变量”来指代与单个草地斑块相关的变量（草地类型、站点面积、光照指数、植被高度、土壤变量），与“景观尺度变量”（草地、森林和城市覆盖的比例）形成对比。考虑到物种状态和稀有性不是严格意义上的特征（Violle等，2007），我们使用“物种属性”来指代描述物种的变量，并保留“特征”一词用于可测量的个体水平变量（如SLA、种子质量、植物高度、生活形态、扩散结构）。尽管所有研究的草地类型都包含许多相关变量，我们使用“有价值草地”这一术语，这是对芬兰“arvoniitty”（有价值草地）的直接翻译。

我们的研究结果表明，生产力和干扰是城市草地群落构建的两个重要驱动力。其他因素，如光照和景观背景，仅解释了群落变化的一小部分。这些结果与Grime的三角理论相一致，该理论将物种根据其对压力（如土壤资源）和干扰的适应性进行分类，并与草地研究中发现的类似干扰和生产力梯度的研究相呼应（Jantunen等，2006；Prentice等，2007；Ejrn?s等，2008；Radu?a等，2025）。先前的研究表明，物种丰富的半自然草地通常与长期的中度干扰和非极端生产力相关（Grime，2006；Fraser等，2015；Yuan等，2016），而这些条件也可能使新型草地发展为与半自然草地相似的群落（Jantunen等，2006；Ejrn?s等，2008；Mudrák等，2023）。我们的研究结果也表明，这可能同样适用于城市草地。

我们发现，与干扰相关的变量（包括干旱干扰）对于一年生植物和小种子植物尤为重要（见图4和附录S6）。这些模式可以通过一年生植物和小种子植物受益于由土壤挖掘、割草、耙地和干旱所释放的建立空间来解释（Moles和Leishman，2008）。一年生植物、小种子植物、磷酸盐和城市土地覆盖之间的正向关系似乎表明城市草地较为年轻且受到干扰，而负向关系可能与城市地区增加的营养压力有关（Inouye等，1987；Williams等，2015）。

排序还显示出其他有趣的模式。有价值草地在排序中聚集在一起，尽管它们包含质量差异极大的站点，有时被遗弃，有时被富营养化，有时具有农田的历史。更近期挖掘和“质量较低”的半自然草地则位于其他半自然草地和景观草地之间的边界区域。这表明了从景观草地到半自然草地的质量连续性。此外，所有研究的草地类型都显示出一定程度的人类改造迹象，例如富营养化、新近植物和干扰，这些因素可能将群落推向新型状态。

我们的分析帮助我们理解了与物种丰富度、稀有性和特有草地物种出现相关的环境变量。站点面积、位于道路边坡以及有价值和播种草地与物种出现概率的增加密切相关（见表2）。磷酸盐、光照和有机质的增加与物种出现概率的降低有关，而草坪则与这些变量的减少相关。站点面积和位于道路边坡显著增加了大多数物种的出现概率，最明显地对常见物种有利。相反，沙质草地、较老的草地和播种草地似乎与植物稀有性和特有草地物种的出现有持续的正向关系。与NMDS不同部分相关的物种也可以用来区分杂草繁茂、贫瘠、富营养化和有价值的半自然草地群落，同时结合HMSC中的物种-环境关系（见附录S6）。

引入本地草地植物已被广泛用于恢复方法（T?r?k等，2011）。通常，通过辅助扩散的草地会随着时间的推移向半自然草地发展（Harvolk-Sch?ning等，2020；Mudrák等，2023）。然而，种子混合物的物种和遗传多样性通常有限（Gibson-Roy等，2021），且为了促进未主动引入的物种以及非植物类群的扩散，需要确保草地之间的连通性。此外，物种的建立和进一步生存可能受到多种因素的威胁，如天气和土壤条件（Planchuelo等，2020；De Vitis等，2022；Godefroid等，2025）。我们还需要进一步考虑气候变化如何影响种子转移区（Vitt等，2010；McKone和Hernández，2021；Lyons等，2023）。

尽管我们使用了复杂的模型来描述城市草地的群落构建，但这些模型仅部分反映了底层过程的复杂性。许多可用的环境变量是共线的，并与多个生态过程相关。这使得解释哪些变量和生态过程在驱动变化时变得困难。此外，每个变量都有其自身的限制和误差来源（见附录S1）。然而，生产力和干扰梯度的影响在各种分析和模型比较中保持一致，物种对建模变量的响应反映了典型的物种生态位。鉴于生产力和干扰模式在其他地理区域和草地类型中也已被发现（Grime，1977；Jantunen等，2006；Prentice等，2007；Ejrn?s等，2008；Fernández-Pascual等，2025），它们似乎具有普遍性，无论研究的焦点是在地理上有限的城市研究区域。

用于解释变量的草地类型主要基于每种草地类型的典型环境条件（例如，草坪是频繁割草的）。然而，将播种物种作为草地类型的一部分包含了一个循环的元素，因此不令人意外的是，出现在种子混合物中的物种往往与播种草地相关。尽管有价值草地的分类部分基于外部来源，使用特征物种（例如，Lampinen和Annala，2014），我们相信最终的物种组成是由长期的中度干扰所解释的。