例外情况多于规则：外生菌根真菌对温带松林落叶分解作用的多样影响

《Journal of Ecology》：More exceptions than rules: Variable effects of ectomycorrhizal fungi on leaf litter decomposition in temperate pine forests

本研究通过在美国三个州的九个松树林中进行 trenching 处理实验，探究 ectomycorrhizal (ECM) 真菌对落叶分解的影响及其驱动因素。结果表明，ECM 真菌的抑制效应并不普遍，在加利福尼亚州促进分解，而佛罗里达和明尼苏达州无显著影响。土壤氮含量和酶活性与 trenching 效果无关，提示真菌群落组成和 litter 化学特性可能更为关键。研究挑战了传统 Gadgil 效应框架，强调多因素驱动作用。

　　在森林生态系统中，有机质分解是一个至关重要的过程，它不仅影响着养分循环，还与碳循环和温室气体排放密切相关。传统上，人们认为外生菌根（Ectomycorrhizal, ECM）真菌会通过竞争土壤中的氮资源来抑制分解过程，尤其是在氮有限的生态系统中。这种现象被称为“Gadgil效应”，它长期以来被用于解释ECM真菌与分解者之间的相互作用。然而，近年来的研究表明，这一效应并非普遍适用，某些森林中ECM真菌反而可能促进或不影响有机质分解。这种现象背后的原因尚不明确，因此，了解影响ECM真菌对分解作用的生态因素变得尤为重要。

为了进一步探讨这一问题，研究团队在三个美国州的九个针叶林中进行了一项实地实验，包括加州的bishop pine、佛罗里达州的slash pine以及明尼苏达州的red pine。这些森林在土壤和枯枝的氮含量、气候条件以及宿主植物种类上存在显著差异。研究团队采用土壤沟壑处理（trenching）的方法，以减少ECM真菌的丰度和根系生长，从而评估其对分解过程的影响。他们将本地针叶枯枝和来自明尼苏达州的常见针叶枯枝（eastern white pine，即Pinus strobus）分别放置在沟壑处理和对照处理的实验地块中，经过一年的分解后，分析了枯枝中碳和氮的残留情况。

实验结果显示，ECM真菌对分解的影响并不像预期那样一致。在加州，ECM真菌实际上促进了针叶枯枝的分解，而在佛罗里达州和明尼苏达州，ECM真菌对分解的影响则不显著。这一发现与“Gadgil效应”的经典理论相悖，尤其是在氮贫乏的针叶林中，ECM真菌通常被认为会抑制分解。然而，研究还发现，ECM真菌对分解的促进作用在土壤总氮含量较高的地方更为明显，但与土壤中的无机氮可用性无关。这表明，虽然氮在某些情况下是影响ECM真菌与分解者相互作用的关键因素，但在其他条件下，可能还存在其他生态机制在起作用。

此外，研究团队还分析了分解过程中与氮和碳获取相关的酶活性以及真菌群落组成的变化。结果表明，ECM真菌对分解的促进作用与某些酶的活性有关，尤其是在佛罗里达州，ECM真菌的沟壑处理显著提高了与氮获取相关的酶的活性比例，这可能表明在某些条件下，ECM真菌通过促进分解者对氮的利用，间接提高了分解效率。然而，这一现象并未在所有地点出现，这提示我们可能需要更全面地理解不同环境因素如何影响ECM真菌与分解者的互动。

实验中还发现，ECM真菌在枯枝中的丰度较低，这可能与它们在土壤中的活动更为活跃有关。在土壤中，ECM真菌可以通过根系和菌丝网络与宿主植物进行物质交换，从而影响土壤中的氮循环。然而，在枯枝中，ECM真菌的活动似乎并不如预期那样显著，这可能是因为枯枝中的氮含量较低，或者其化学组成使得ECM真菌难以有效竞争。这一结果提示我们，虽然ECM真菌在土壤中对分解有重要影响，但在枯枝层中的作用可能更为复杂，甚至可能受到其他因素（如根系的直接作用）的调节。

进一步分析显示，ECM真菌对分解的影响与分解阶段密切相关。在分解初期，氮限制可能更为显著，而随着分解的进行，能量限制可能成为主导因素。因此，ECM真菌可能在某些阶段抑制分解，而在其他阶段促进分解。这一动态变化表明，研究分解过程时需要考虑时间因素，以及不同环境条件下的生态位差异。

综上所述，这项研究挑战了传统上对ECM真菌抑制分解作用的理解。尽管“Gadgil效应”在某些生态系统中仍然适用，但在其他情况下，ECM真菌的作用可能更为复杂，甚至与预期相反。研究还指出，氮在不同生态系统中可能不是唯一或主要的调控因素，其他生物地球化学过程也可能在其中发挥关键作用。因此，未来的研究需要更加关注不同生态系统的异质性，以及ECM真菌与分解者之间的多维度相互作用，以更准确地预测森林生态系统如何响应全球气候变化和人为干扰。