通过一个包含边界动态的空间隐式模型来模拟形成树冠的藻类与形成地被植物的藻类之间的竞争

《Ecological Modelling》：Modeling canopy-forming vs. turfing algae competition via a space-implicit model with border dynamics

藻类森林（Cystoseira s.l.）与底栖藻类 turfs 的竞争及海胆捕食作用对生态系统状态转换的影响。研究构建了包含边界效应的3物种隐空间模型（Cystoseira、turf、海胆），发现边界个体的招募、竞争和捕食效率显著改变相空间结构，导致模型出现极限环或不同稳态（如共存、单一藻类或裸岩状态），而忽略边界效应的模型无法模拟这些现象。地中海沿岸岩礁区生态系统管理需考虑空间异质性。

　　在自然界中，沿海生态系统中的海藻群落经常呈现出复杂的结构，其中包括形成树冠的大型海藻（如Cystoseira属的Fucales类群或Laminariales属的Laminaria类群）和覆盖岩石底部的较小海藻（称为海藻地毯）。这两种海藻群落都受到海胆的啃食影响。该研究提出了一种包含边界效应的三物种隐式空间食物网模型，以更好地理解这些边界效应如何影响生态系统的动态行为，并预测不同生态状态的转变，例如树冠和地毯的共存、仅地毯生存，或完全裸露的岩石底部。研究结果表明，边界效应的纳入能够显著改变相空间的结构，从而影响模型对生态系统的预测能力。这一模型不仅有助于深入理解海藻森林退化和恢复的生态过程，还为未来的生态系统管理提供了理论基础。

研究的主要目的是探讨边界效应在生态系统动态中的作用，以及它们如何影响生态系统的状态转变。通过构建一个隐式空间模型，该模型假设所有生态过程（如树冠海藻的繁殖、海胆对树冠海藻的啃食、与海藻地毯的竞争，以及海藻地毯的扩展）都主要发生在边界区域，而非整个群体内部。这种模型设计在数学上相对简单，因为它将边界效应与群体内部的相互作用区分开来，并采用类似于动物生态学中群集行为的处理方式来描述这些边界效应。这一假设在模型中得到了验证，表明边界效应在生态系统动态中扮演了关键角色。

在模型中，树冠海藻（Cystoseira s.l.）和海藻地毯的繁殖、竞争和扩展主要发生在它们的边界区域。例如，海藻地毯的繁殖主要依赖于边界个体，而海胆对树冠海藻的啃食效率在边界区域远高于群体内部。这种边界效应的存在，使得生态系统中某些过程（如繁殖、竞争和啃食）与空间分布密切相关。因此，该模型不仅关注群体内的相互作用，还特别强调了边界个体在生态过程中的关键作用。研究还指出，这种模型的预测结果与传统的假设所有个体在群体内部相互作用的模型存在显著差异，特别是在生态系统的稳定性和动态行为方面。

模型的构建基于生态学和数学理论的结合。它采用了隐式空间模型（即不涉及空间坐标，而是通过相互作用的边界效应来描述生态过程）。这种模型的数学形式为三变量（C、T、U）的微分方程系统，其中C代表树冠海藻的总生物量，T代表海藻地毯的总生物量，U代表海胆的总数量。模型中的每个变量都受到边界效应的影响，而非整个群体的相互作用。例如，树冠海藻的繁殖仅发生在边界区域，而海胆对树冠海藻的啃食主要发生在边界附近，而非整个树冠区域。这种边界效应的纳入，使得模型能够更真实地反映自然生态系统中的动态行为，包括种群的周期性变化（如极限环）和不同的稳定状态。

通过数值模拟，研究者分析了模型在不同参数设置下的动态行为。例如，在一个参数配置下，模型预测了两个稳定的点态平衡状态和一个极限环。这些结果表明，边界效应的存在可以导致生态系统表现出不同的动态模式，如种群的周期性波动和稳定的共存状态。此外，研究还发现，当边界效应被忽略时，模型可能无法准确预测某些生态状态，如极限环的出现，这可能误导生态管理策略的制定。

研究还强调了边界效应在生态系统恢复和退化中的重要性。在某些情况下，边界效应可以促进树冠海藻的恢复，例如当海胆被移除后，边界区域的海藻可能更容易重新扩展。而在其他情况下，边界效应可能加剧生态系统的退化，例如当海胆的啃食压力集中在边界区域时，可能加速树冠海藻的消失，使得海藻地毯占据主导地位。这种动态行为的多样性表明，边界效应在生态系统的稳定性和恢复能力中具有关键作用。

模型还探讨了边界效应与其他生态因素之间的相互作用，例如海藻地毯的外源性繁殖、海胆的自然死亡率，以及不同海藻种类之间的相互影射（shadowing）效应。这些因素共同决定了生态系统的动态行为，包括种群之间的竞争和共存。研究指出，海胆的啃食行为不仅影响树冠海藻的生存，还可能通过改变海藻地毯的扩展模式，间接影响整个生态系统的结构和功能。

在实际应用中，该模型可以用于模拟不同生态情景，例如当海胆密度变化时，树冠海藻和海藻地毯的动态变化。此外，模型还可以被用于评估人类活动对生态系统的潜在影响，例如过度捕捞海胆的捕食者可能导致海胆数量增加，从而加剧对树冠海藻的啃食，进而导致生态系统向海藻地毯主导的状态转变。因此，该模型不仅有助于理解自然生态系统的动态行为，还可以为生态管理提供理论支持，例如通过控制海胆的密度或恢复其捕食者来促进树冠海藻的恢复。

模型的构建还考虑了生态系统的复杂性，例如在某些情况下，边界效应可能与生态系统本身的拓扑结构有关。例如，当岩石底部的地形复杂时（如存在岩石、坑洞、裂缝等），边界效应可能变得更加显著。因此，模型的参数设置需要根据具体的生态系统结构进行调整。这种调整可能涉及将边界效应与拓扑结构的维度相关联，例如采用分形维度来描述边界效应的强度。这种思路可以扩展到更复杂的生态系统中，以更精确地模拟生态过程。

此外，研究还指出，该模型可以作为未来生态模型发展的基础，例如结合经济模型来评估生态系统服务的价值，或者通过引入鱼类种群变量来模拟更复杂的生态网络。这些扩展将使模型更具现实意义，并能够更好地反映人类活动对生态系统的综合影响。例如，通过引入鱼类种群，可以模拟捕食者对海胆的控制作用，以及这种控制如何影响树冠海藻和海藻地毯的动态。

总的来说，该研究通过构建一个包含边界效应的隐式空间模型，揭示了边界个体在生态系统动态中的关键作用。模型不仅能够预测生态系统状态的转变，还能够解释某些生态现象，如极限环的出现和不同生态状态的共存。这些发现对于理解沿海生态系统的复杂性、评估人类活动的影响以及制定有效的生态管理策略具有重要意义。未来的研究可以进一步优化该模型，以更精确地反映实际生态系统中的动态行为，并将其应用于不同的地理和生态背景中。