在干旱年份，软木剥离会改变欧洲栓皮栎（Quercus suber）的季节性碳分配模式

《Forest Ecology and Management》：Cork stripping alters the seasonal carbon allocation patterns of Quercus suber in a dry year

本研究探讨干旱年份下栓皮栎（Quercus suber）剥皮对水分关系和碳代谢的影响。结果表明，剥皮导致韧皮部非结构碳水化合物（淀粉、蔗糖）含量显著下降，且碳重分配以支持创伤层再生，但水分状况保持稳定。研究揭示剥皮可能加剧干旱胁迫对树木健康的影响，强调需将气候因素纳入剥皮管理决策。

　　在干旱年份中，对栓皮栎（*Quercus suber* L.）进行栓皮剥取是一项关键的经济活动，然而其对树木生理状态的影响仍存在诸多未解之谜。这项研究旨在深入探讨栓皮剥取对栓皮栎的短期和中期影响，尤其是在干旱条件下，栓皮剥取如何影响树木的水分关系和碳代谢。研究发现，栓皮剥取后的树木在剥取后的65天内，其树干中的液流速率下降了高达55%，并且没有出现恢复迹象。这种液流的显著减少伴随着树皮组织中淀粉和蔗糖（非结构性碳水化合物的主要成分）的明显消耗，而叶子中的碳水化合物含量和水分势则未见显著变化。这表明，在栓皮剥取后，树木迅速将碳资源从其他部位转移到树皮，以满足创伤性栓内层形成和栓皮再生所需的高呼吸需求。与此同时，树皮中的六碳糖含量增加，树干的呼吸作用也有所上升，进一步支持了这一观点。

水分状态的稳定性意味着树皮中碳水化合物的减少并非由干旱导致的水分运输障碍或叶片光合能力受损引起。非靶向代谢组学分析显示，栓皮剥取后，树皮的代谢模式发生了显著变化，而叶子的响应则较为有限，这表明树木主要在局部进行代谢调整。研究结果表明，栓皮剥取可能对树木造成显著的碳成本，特别是在长期或严重的干旱条件下，这种成本可能削弱树木的恢复能力和抗逆性。这一发现强调了在气候变化背景下，需要采取适应性森林管理策略，将气候条件纳入栓皮剥取管理决策中。此外，研究还支持了“碳危机”假说，指出在不同年份进行的长期、全周期研究对于理解栓皮剥取对栓皮栎的影响至关重要。未来的研究应关注适应不同土壤-气候条件的种群或产地，以支持这一在生态和经济上都具有重要价值的树种的可持续性。

栓皮剥取是一种古老的实践，通过周期性地采集栓皮栎的特殊厚树皮，为该树种的经济和生态可持续性提供基础。栓皮是一种可再生的高价值非木质林产品，不仅支撑了栓皮栎木林的生存，还保障了栓皮产业的可行性。栓皮的形成依赖于次生分生组织——栓内层（或称栓形成层），该组织在整个栓皮栎生命周期内持续活跃，形成连续的年轮状栓皮层，并在栓皮采集后重新生成。栓皮剥取通常每九至十年进行一次，涉及强制性地破坏栓内层。为了防止对树皮和形成层造成损伤，栓皮只能在晚春至初夏期间安全地剥离，此时栓内层处于生理活跃状态，新分裂的、充满水分的细胞具有较薄且脆弱的细胞壁，易于破裂，从而使得栓皮板能够顺利分离。栓皮剥取后，创伤性栓内层会在外层不活跃的树皮中形成，并在四至五周内恢复栓皮的生产，这有助于保护树木免受外界环境的侵害。

然而，栓皮剥取可能对树木造成额外的生理压力。这不仅是因为剥离过程中直接导致的碳和水分损失，还因为剥取改变了光合产物的分配模式，影响了树木的水分平衡。在地中海地区，栓皮剥取的时间往往与季节性干旱和潜在的水分短缺重合，而高空气蒸发需求和低土壤水分供应则加剧了这一问题。剥离后的栓皮层暴露了内部的导管组织，包括韧皮部和木质部，增加了水分流失的风险。因此，栓皮剥取可以被视为一种额外的环境压力源，其影响可能在短期内显现，也可能在长期中积累。

植物通过光合作用获取碳，并将其用于维持代谢和生长。其中一部分碳以非结构性碳水化合物（NSC）的形式储存，主要包括低分子量糖类（如葡萄糖、果糖和寡糖，如蔗糖和海藻糖）以及淀粉。NSC可以用于即时功能，也可以被运输到不同植物器官中储存，以备未来使用，支持生长或其他植物功能，特别是在碳需求超过供应的情况下，例如在严重干旱条件下。在气候季节性显著的地区，树木的NSC储存尤为重要，因为它能够支持生长爆发或应对异常的碳需求。栓皮剥取作为一种刺激因素，需要树木迅速动员NSC来支持栓内层的再生，因此可能导致NSC的显著消耗。如果树木在剥取后因光合作用受限而无法补充NSC，那么这种消耗可能会进一步加剧，从而引发所谓的“碳危机”，这一概念最早由Natividade在1950年提出。

碳的分配过程在树木内部非常动态，反映了不同部位之间的碳流动（分配）和相对比例的变化。已有研究表明，栓皮栎幼苗的生长主要依赖于叶片中储存的碳的再动员（Cerasoli et al., 2004, Aguado et al., 2012），尽管新吸收的碳主要被分配到根部（约65-80%），只有较小比例被分配到叶片（约20-30%）和树干（约3%）（Nóbrega et al., 2020）。然而，幼苗的栓内层活动程度远低于成熟树木，且栓皮细胞层数较少（Gra?a and Pereira, 2004）。因此，这些研究结果可能无法直接应用于成熟树木，也无法提供关于栓皮剥取对NSC分配模式影响的深入见解。无论初始分配如何，剥离后树木必须重新分配储存的和新吸收的碳以支持栓内层的再生和栓皮的重新形成。这种长期的碳再分配可能对树木的径向生长产生影响，例如Natividade（1939）、Gourlay和Pereira（1998）以及Leal等（2008）的研究均表明，栓皮剥取可能导致生长速率的永久性下降或年度生长模式的延迟。

栓皮栎广泛分布于西地中海盆地，能够在多种不同的气候条件下生存。栓皮栎具有较强的抗旱能力（Pereira et al., 2009），并且在水分短缺条件下表现出良好的恢复能力（Leite et al., 2019）。这种能力主要源于其适应性特征，如最大化水分吸收和限制水分流失。此外，栓皮栎的栓内层持续生长是其进化适应的一部分，使其能够抵御火灾（Pausas et al., 2009, Catry et al., 2012）。这些适应性特征保护了树木的关键器官免受脱水影响，并确保了从根部到叶片的水分运输不会受到干扰（David et al., 2012, Pinto et al., 2012）。然而，连续的干旱年份或严重的环境压力事件可能导致水分亏缺达到水力失败的临界点（Pinto et al., 2012, Nadezhdina et al., 2020），进而导致树木健康状况下降，甚至死亡。

尽管栓皮栎对环境压力（如温度和干旱）的生理适应已有一定研究（David et al., 2007, Vaz et al., 2010, Almeida et al., 2020），但栓皮剥取的影响仍被忽视。普遍认为，栓皮剥取可能对树木造成压力，但未必对其造成伤害。然而，我们的先前研究（Costa-e-Silva et al., 2021）表明，在干旱年份进行栓皮剥取可能会导致树木出现生理压力，并限制整个生态系统的生产力。考虑到过去几十年中干旱年份的频率持续上升，如果栓皮剥取后的创伤性栓内层再生过程导致内部碳储备的大量消耗，那么未来树木在维持生长、修复和防御方面的需求可能会受到威胁。因此，森林管理需要评估栓皮剥取对非结构性碳水化合物动态的影响，以及可能对碳储备积累的潜在影响。在这一背景下，对源叶和韧皮部组织中NSC含量的评估，将为理解栓皮剥取对碳生产、分配和储存的影响提供关键的生化证据。

本研究通过监测栓皮剥取对NSC（淀粉和可溶性糖）以及总酚类物质含量的影响，探讨了栓皮剥取对栓皮栎的短期和中期影响，特别是在叶和树干层面。研究还评估了栓皮剥取是否会导致可检测的代谢调整，这些调整可能成为该实践的生化特征。为了回答这些问题，我们对两个处理组（栓皮剥取和未剥取对照树）的叶片和韧皮部组织进行了为期65天的监测，采样时间选择在清晨和正午，以确保数据的代表性。研究地点位于葡萄牙中部的一个栓皮栎木林，该地区在2015年经历了约51%的年平均降水量减少，这一干旱条件为研究提供了理想的环境背景。通过将生理响应与碳水化合物的分配模式相结合，本研究为干旱条件下栓皮栎的生理机制提供了新的视角，并为适应性森林管理策略的制定提供了基础数据。这些策略不仅有助于维持栓皮栎木林的生态功能，也支持了这一具有文化价值的栓皮采集实践在面对气候变化和土地利用变化时的持续发展。