协同作用：种群起源、化学特性以及内生真菌共同塑造了白云杉对不同环境的适应能力

《Forest Ecology and Management》：Synergistic interactions: Population origin, chemical traits, and endophytic fungi shape white spruce adaptation across environments

白桦松在短距离和长距离迁移中，其针叶单萜类化合物浓度和内生真菌群落组成受不同因素影响：短距离迁移主要受气候变量（如干旱、温度）和海拔差异驱动，而长距离迁移中经纬度差异更为显著，且两者共同调控抗虫能力。研究揭示了种群起源、化学防御与微生物群落的协同适应机制。

　　白松（*Picea glauca*）是加拿大北方针叶林的重要组成部分，其生存与生长受到气候变化的显著影响。随着全球气候变暖和极端天气事件的增加，白松面临着干旱、病虫害加剧等多重环境压力。在这样的背景下，辅助迁移作为一种主动管理策略，正被广泛讨论用于帮助白松等脆弱树种适应不断变化的环境。然而，关于辅助迁移是否会影响白松自身的防御机制，特别是其化学防御和内生真菌群落的适应性，目前仍缺乏系统的研究。本研究通过分析不同距离的移植实验，揭示了白松化学防御和内生真菌群落的变化模式，为森林管理策略的制定提供了科学依据。

### 一、白松的防御机制与辅助迁移的潜在影响

白松依赖于多种化学防御机制来抵御食草动物和昆虫的危害。其中，萜烯类化合物（如单萜和倍半萜）是其主要的防御物质，这些化合物不仅能够抑制食草动物的取食行为，还能影响昆虫的生长发育。此外，白松与内生真菌之间也存在重要的共生关系，这些真菌能够增强植物的抗逆性，并可能通过产生萜烯或其前体物质来间接影响白松的防御能力。研究发现，不同地理来源的白松种群在萜烯浓度和内生真菌组成上存在显著差异。例如，在短距离移植实验中，种群来源解释了约31%的萜烯浓度变化和33%的内生真菌群落差异；而在长距离移植实验中，种群来源则解释了约32%的萜烯变化和高达66%的内生真菌群落变化。这些结果表明，白松的化学防御和微生物群落的组成与种群的地理起源密切相关，这可能与种群长期适应特定环境有关。

### 二、移植距离对白松化学防御的影响

短距离移植实验中，白松针叶中的萜烯浓度变化主要受到海拔差异和气候变量的影响。例如，研究发现，某些单萜化合物（如薄荷醇、异戊二烯、松油醇等）与移植地点与原产地之间的海拔差异存在显著正相关。这意味着，当白松被移植到与原产地海拔差异较大的地方时，其萜烯浓度可能会发生相应的变化。这种变化可能反映了白松对微气候适应性的调整。然而，纬度和经度的变化对萜烯浓度的影响较小，这可能意味着短距离移植对白松的化学防御系统影响有限，因为环境条件的改变并未超出其原有的适应范围。

相比之下，长距离移植对白松的化学防御系统产生了更为显著的影响。在长距离移植实验中，萜烯浓度的变化主要与移植地点的纬度和经度差异以及年均降水量（MAP）有关。例如，研究发现，年均降水量对萜烯浓度具有显著的正向影响，而其他气候变量（如无霜期天数和气候水分亏缺）则影响较小。这表明，白松在长距离移植过程中，其化学防御系统更倾向于响应大尺度的气候条件，如降水量的变化，而非局部的温度或湿度波动。此外，某些单萜化合物（如3-蒈烯）与移植地点的地理差异表现出较强的关联性，进一步说明了地理因素在白松化学防御系统中的重要作用。

### 三、移植距离对白松内生真菌群落的影响

内生真菌群落的变化在短距离和长距离移植实验中表现出不同的趋势。在短距离移植中，内生真菌的相对丰度与地理因素（如海拔、纬度、经度）之间没有显著关联，这意味着在较小的环境变化下，白松的内生真菌群落保持相对稳定。这一现象与先前的研究结果一致，即局部适应可以在一定程度上维持真菌群落的稳定性。然而，在长距离移植实验中，内生真菌的相对丰度随着地理距离的增加而显著下降，且某些真菌种类的组成发生了明显变化。这种变化模式类似于“距离衰减效应”，即随着地理距离的增加，真菌群落的相似性降低。

研究还发现，内生真菌的组成在不同种群来源之间存在显著差异。例如，来自更南部地区的白松种群在长距离移植后，其内生真菌群落中某些种类（如*Venturia*和*Tryblidiopsis*）的相对丰度较高，而其他种类（如*Rhizosphaera*）则相对较少。这种种群特异性真菌组成可能与白松的遗传背景有关，因为不同种群可能携带不同的微生物基因库，从而影响其与真菌的共生关系。此外，地理距离的增加可能破坏原有的宿主-微生物平衡，导致内生真菌群落结构的重组。这表明，长距离移植不仅改变了白松的化学防御系统，还可能对其微生物共生关系产生深远影响。

### 四、化学防御与内生真菌的相互作用

研究进一步探讨了萜烯浓度与内生真菌群落之间的相互作用。在短距离移植实验中，某些内生真菌（如*Cladosporium*）的相对丰度与萜烯浓度呈负相关，而其他真菌种类则表现出与特定单萜化合物相关的趋势。这表明，萜烯浓度可能在一定程度上影响内生真菌的组成，或者内生真菌的某些种类可能通过代谢途径调节萜烯的合成。然而，在长距离移植实验中，这种相互作用模式发生了变化，萜烯浓度与某些内生真菌（如*Cladosporium*和*Lophodermium*）的相对丰度呈正相关，而与*Venturia*和*Rhizosphaera*的相对丰度呈负相关。这可能意味着，在长距离移植过程中，白松的化学防御系统与内生真菌群落之间的关系发生了重塑，反映了宿主与微生物之间的协同进化过程。

此外，研究还发现，某些内生真菌（如*Lirula*和*Venturia*）在移植后仍然保留其原生种群的特征，这可能与其适应特定环境条件有关。例如，*Lirula*在来自更北部地区的白松种群中更为常见，而*Venturia*则在来自更南部地区的种群中占比较高。这种现象表明，内生真菌的组成可能受到宿主基因型和环境条件的双重影响，而不仅仅是移植地点的气候因素。

### 五、辅助迁移对白松适应性的意义

本研究的结果对森林管理策略具有重要的指导意义。首先，辅助迁移可能在一定程度上增强白松对气候变化的适应能力，尤其是在干旱和高温加剧的地区。例如，来自南方安大略的白松种群在干旱胁迫下表现出更高的抗性，这使得它们可能更适合未来西北地区的生长环境。因此，选择具有更强适应能力的种群进行辅助迁移，可能有助于提高森林的稳定性。

其次，辅助迁移可能对白松的抗虫能力产生双重影响。一方面，某些萜烯化合物（如α-蒎烯、β-蒎烯、薄荷醇等）能够显著抑制东部白松毛虫（*Choristoneura fumiferana*）幼虫的生长和存活率，因此，移植具有较高浓度这些化合物的种群可能有助于减少虫害风险。另一方面，某些萜烯化合物（如柠檬烯）可能吸引成虫进行产卵，这可能增加虫害的发生概率。因此，在选择移植种群时，需要综合考虑这些化学防御机制的复杂性。

此外，内生真菌群落的变化也可能影响白松的抗虫能力。研究发现，某些内生真菌（如*Venturia*）能够显著降低东部白松毛虫幼虫的存活率，因此，移植具有较高比例这些真菌的种群可能有助于增强白松的抗虫能力。然而，长距离移植可能导致某些有益真菌的减少，从而降低白松的抗虫能力。因此，辅助迁移不仅要考虑气候适应性，还需要评估微生物群落的变化，以确保移植后的白松能够维持其防御能力。

### 六、研究的局限性与未来方向

尽管本研究提供了关于白松化学防御和内生真菌群落变化的重要信息，但仍存在一些局限性。首先，样本量较小可能限制了对种群来源与移植地点之间关系的全面比较。其次，所有树木均在同一实验地点生长，这可能意味着内生真菌群落的变化更多地反映了种群特异性的微生物遗产，而非移植地点的本地环境。因此，未来的实验应考虑在更多样化的环境中进行移植，以更准确地评估环境因素对白松防御机制的影响。

此外，本研究采用的是基于种群来源的移植设计（短距离为半同胞家系，长距离为区域混合种子），这可能导致遗传和环境因素之间的混淆。因此，未来的实验应进一步区分遗传和环境的影响，例如通过基因组和代谢组分析，揭示萜烯合成和内生真菌共生的遗传基础。同时，长期监测也是必要的，以评估白松在新环境中与微生物的持续互动，以及这种互动如何影响其适应性和抗逆性。

### 七、结论

综上所述，白松的化学防御系统和内生真菌群落的组成在短距离和长距离移植过程中表现出不同的响应模式。短距离移植主要受到海拔差异和局部气候变量的影响，而长距离移植则更显著地受到纬度、经度和年均降水量的影响。这些发现强调了种群来源、环境适应性和微生物共生关系在白松适应气候变化中的关键作用。因此，在制定辅助迁移策略时，不仅需要考虑气候匹配，还需要综合评估化学防御和微生物群落的变化，以确保移植后的白松能够维持其生态功能和抗逆能力。通过结合遗传学、生态学和微生物学的研究方法，可以更全面地理解白松在气候变化背景下的适应机制，从而为森林管理提供科学依据。