树种影响着北方森林（boreo-nemoral forest）中受火灾损害的树干上栖息的节肢动物和腐木甲虫的群落组成

《Global Ecology and Conservation》：Tree species influence the assemblages of trunk-dwelling arthropods and saproxylic beetles on fire-damaged trunks in a boreo-nemoral forest

火灾后北欧森林四种常见树种的trunk-ascending甲虫群落结构及宿主偏好研究。通过安装围栏陷阱捕获189天样本，分析发现甲虫物种组成显著受宿主树种影响（解释52%的变异性），其中Betula pubescens支持最高甲虫多样性（52种），Populus tremula个体最多（848个）。30种甲虫（含VU级Dircaea australis和NT级Triplax rufipes）表现出显著单宿主偏好。研究强调保留多树种烧毁立木对维持甲虫多样性和濒危物种至关重要。

　　在瑞典东南部的Finsj?br?nnan自然保护区，2021年6月发生了一场大面积的野火，这场火灾覆盖了约200公顷，具有高强度的树冠和地表燃烧特征。该地区属于寒温带过渡区，生态系统的结构和功能在野火的频繁发生下受到显著影响。野火作为北欧森林生态系统中最主要的自然干扰因素之一，不仅重塑了生态系统的演替过程，还促进了养分的再循环，并创造了多种多样的栖息地。然而，尽管野火在生态过程中扮演着重要角色，其对不同树种火灾后所支持的节肢动物群落的影响仍然存在诸多未解之谜。本文旨在探讨火灾后不同树种的树干对节肢动物和腐木甲虫群落的影响，以期为保护和管理这些生态系统的多样性提供科学依据。

### 野火与生态系统多样性

野火在北欧森林生态系统中具有不可忽视的生态功能，它能够重置生态系统的演替进程，加速养分的循环，并创造不同的微生境。然而，随着现代消防措施的加强以及全球气候变暖，野火的发生频率和强度正在发生变化，这种变化对生物多样性可能带来长期的不确定性。尽管被烧毁的森林常被视为退化，但事实上，这些区域可能成为一些依赖于开放环境、阳光照射和烧焦木材的特化物种的避难所。在这些生态系统中，节肢动物占据着主导地位，其多样性远高于其他生物类群，因此它们对野火后的生态变化反应尤为敏感。

节肢动物的组成和分布受到树种特性的显著影响，包括树皮的厚度、化学成分以及腐朽过程。不同树种的这些特征形成了独特的微生境，为特定的节肢动物群落提供了适宜的生存条件。然而，野火是否会影响这些树种相关的节肢动物组成，目前仍缺乏系统的研究。特别是对于甲虫这一类在分解、养分循环和授粉过程中发挥重要作用的生物，其与树种之间的关系是否会被野火所改变，尚需进一步探索。

### 研究设计与方法

为了回答上述问题，研究团队在Finsj?br?nnan自然保护区选取了四类常见的北欧树种——Betula pubescens（白桦）、Populus tremula（白杨）、Pinus sylvestris（松树）和Quercus robur（欧洲山毛榉）——进行研究。这些树种在树皮易燃性、火灾后的存活率和腐朽动态上存在显著差异，尽管其中三种为阔叶树种，而松树则为针叶树种。研究采用了12个环形树干陷阱，每个树种设置3个陷阱，以确保数据的代表性。这些陷阱安装在距离地面1.3米的高度，通过聚乙烯材料制成，并使用不锈钢别针固定，再用中性固化硅胶密封，以防止节肢动物逃逸。

研究持续了189天，从2024年5月26日到12月1日，每五次进行一次陷阱的清理，以确保数据的连续性和完整性。陷阱内填充了70%的丙二醇和一种表面活性剂，以帮助节肢动物被捕获并保存。样本在4°C下储存，等待进一步处理。由于实际中可比较的烧伤树干数量有限，且受制于物流条件，研究的重复性较为有限。

在数据处理过程中，所有样本被分类为16个高阶分类群和不同的生命阶段，由一位训练有素的昆虫学家进行鉴定。对于无法识别的幼虫，它们被归入跳虫（Collembola）这一分类群。甲虫则被根据瑞典红名单和DyNTaxa数据库进行物种鉴定。为了进一步分析节肢动物和甲虫群落的组成，研究团队采用了多种统计方法，包括多元广义线性模型（manyglm）和非度量多维尺度分析（NMDS），以评估不同树种对生物多样性的影响。

### 研究结果

在研究期间，共捕捉到9,178只节肢动物，涵盖了16个分类群，其中包括1,427只甲虫，属于96个物种，其中13个被列为红色名录物种。这些红色名录物种包括7个易危（Vulnerable）和6个近危（Near Threatened）物种。在所有节肢动物中，跳虫（Collembola）占据了最大的数量（4,348只），其次是甲虫（1,427只）和等足目（Oniscidea）（1,412只），三者合计占总捕捉量的66%。此外，还捕捉到了一些意想不到的物种，如蚯蚓（Annelida）和蜗牛（Gastropoda），这些物种在火灾后迅速适应了新的生境。

在甲虫群落方面，Populus tremula（白杨）支持了最多的个体数量（848只），占所有甲虫的60%，而Betula pubescens（白桦）则支持了最多的甲虫种类（52种），占总种类的54%。Quercus robur（欧洲山毛榉）和Pinus sylvestris（松树）虽然在甲虫数量上与白杨相近，但它们支持的甲虫种类较少。红色名录甲虫的分布也呈现出显著的树种偏好性，其中Dircaea australis（VU）主要与白桦相关，Triplax rufipes（NT）则主要出现在白杨上，而Platyrhinus resinosus（NT）仅在白桦上发现。这些结果表明，尽管火灾改变了树干的物理状态，但某些甲虫仍然对特定树种表现出高度的依赖性。

### 甲虫与树种的关联性

进一步的分析表明，甲虫群落的组成在不同树种之间存在显著差异。非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）的结果显示，树种身份是解释甲虫群落结构变化的主要因素，占总变异的52%。相比之下，节肢动物群落的组成则受到更少的影响，这可能是因为节肢动物的种类和数量在不同树种之间变化不大，或者是因为它们对树皮和木材的适应性更强。

研究还发现，甲虫群落中的种群更替（species turnover）现象较为显著，Jaccard相似性指数仅为0.17–0.36，表明不同树种之间的甲虫种类存在较大差异。这进一步支持了甲虫对特定树种的高度依赖性。例如，Orchesia micans、Mycetophagus quadripustulatus和Triplax aenea等物种主要与白杨相关，而Dircaea australis和Triplax rufipes则分别主要出现在白桦和白杨上。这些结果强调了火灾后树干对甲虫的特殊意义，尤其是在支持红色名录物种方面。

### 保护与管理的启示

研究结果对生态系统的保护和管理具有重要意义。尽管火灾可能会暂时改变树干的物理特性，但树种身份仍然是决定甲虫群落结构的关键因素。因此，保留多种树种的烧焦树干对于维持甲虫多样性至关重要。特别是对于一些依赖于特定树种的特化物种，如Dircaea australis和Triplax rufipes，它们的生存和繁衍依赖于烧焦树干提供的独特微生境。这意味着，在火灾后的管理实践中，应避免过度清除某些树种，而应保留其自然的分布格局，以支持这些特化物种的生存。

此外，研究还指出，不同树种的树皮和木材特性在火灾后对甲虫的分布和数量具有显著影响。例如，白杨的树皮较薄，且在火灾后容易形成裂缝和残留的焦炭层，这些特征可能促进了某些甲虫的快速定殖。相比之下，松树的厚树皮和丰富的树脂成分可能延缓了某些甲虫的定殖过程，因为这些条件不利于依赖于较易腐朽木材的甲虫。因此，树种的特性和火灾后的微生境变化是影响甲虫群落结构的重要因素。

### 结论

综上所述，火灾并未使甲虫群落趋于同质化，而是突显了树种与甲虫之间的特殊关系。研究结果表明，不同树种对甲虫的多样性和支持能力存在显著差异，而红色名录甲虫的分布则进一步强调了这种树种依赖性的生态意义。因此，在火灾后的生态系统管理中，保留多种树种的烧焦树干对于维持甲虫多样性至关重要。随着气候变化导致野火频率和强度的增加，保护和管理策略应更加注重维持森林的树种多样性，以确保生态系统的稳定性和生物多样性的长期存续。