内侧前额叶皮层神经变异性通过韦伯变异性机制促进高效适应性行为

《Nature Communications》：Neural variability in the medial prefrontal cortex contributes to efficient adaptive behavior

在不确定和变化的环境中，大脑如何实现高效适应性行为而不面临计算复杂性难题？本研究通过功能磁共振成像和计算建模，揭示了内侧前额叶皮层（mPFC）的神经变异性通过产生符合韦伯定律的信念更新变异性（εt=(μ+λdt)·ut），使基于稳定环境假设的简单一阶推断模型能够近似最优行为。该发现为神经变异性功能提供了新见解，并提出了基于计算简洁性的生物自适应普适原理。

　　

当我们身处一个充满不确定性的世界，大脑如何快速适应不断变化的规则？从选择早餐店铺到应对职场挑战，这种适应性决策能力至关重要。传统观点认为，大脑需要像超级计算机一样进行复杂计算来追踪环境变化，但《自然·通讯》最新研究却揭示了一个反直觉的真相：大脑的高效适应能力可能恰恰源于其固有的“不完美”——神经活动随机波动。

在认知神经科学领域，神经变异性长期被视为影响行为表现的干扰因素。然而，这种变异性在进化过程中被保留且幅度可观，暗示其可能具有重要功能。特别是在动态环境中，最优适应需要根据环境波动性（volatility）调整对过去信息的依赖程度，但这涉及的计算复杂度会随环境复杂性急剧增加，成为困扰学界的难题。

由Charles Findling、Margaux Romand-Monnier等研究人员组成的团队提出创新假说：神经变异性本身可能就是解决这一难题的钥匙。他们推测，内侧前额叶皮层（medial prefrontal cortex, mPFC）中的神经波动可能通过韦伯定律机制（变异幅度与信念更新幅度成比例），使简单的学习过程产生近似最优的适应性行为，而无需复杂计算。

为验证这一“韦伯变异性模型”（Weber-variability model），研究团队设计了精巧的两臂老虎机任务，其中奖励概率（85% vs. 15%）会以不同频率（波动性为5%、7%和10%）发生不可预测的反转。22名参与者在接受功能磁共振成像（fMRI）扫描的同时完成该任务，其行为数据通过贝叶斯模型比较（Bayesian model comparison）与多种计算模型进行拟合。

关键技术方法包括：使用具有变化波动性的两臂老虎机任务；通过序列蒙特卡洛方法（sequential Monte Carlo method）和粒子滤波（particle filtering）模拟计算模型；采用贝叶斯模型比较评估模型拟合优度；利用功能磁共振成像全方差回归分析（full variance regression analyses）识别脑活动；结合留一法（leave-one-out procedure）消除选择偏差。

建模适应性行为

研究人员对比了多种计算模型，包括：假设环境稳定的一阶推断模型；推断恒定波动性的二阶波动性推断模型；推断波动性变化率的三阶波动性推断模型；以及核心假设——韦伯变异性模型，该模型仅在一阶推断基础上引入符合韦伯定律的计算不精确性：ε_t=(μ+λd_t)·u_t，其中d_t为信念更新幅度，u_t为均匀分布随机变量。

结果表明，韦伯变异性模型对参与者选择的拟合显著优于其他模型（超出概率P_exceedance=0.963）。特别重要的是，该模型的随机成分u_t的拟合实现U_fit^t呈现出近似高斯分布、跨试次无自相关且与选择历史关联微弱等特征，证实其确实反映了随机波动而非模型设定误差。

背内侧前额叶皮层基于经历韦伯变异性的信念计算选择

fMRI分析发现，只有背内侧前额叶皮层（dorsomedial prefrontal cortex, dmPFC）活动同时表现出选择计算的两个特征：随反应时间（RTs）增加；随支持选择信念的增加而降低（线性效应）；随选择间信念差异增大而增强（二次效应）。这表明dmPFC（包括背侧前扣带回皮层[dACC]和前辅助运动区[pre-SMA]）负责从经历韦伯变异性的状态信念中计算行为选择。

关键证据来自“腐蚀残差”（corrupting residuals）分析：当从当前试次信念更新中移除韦伯变异性ε_t^fit时，dmPFC活动残差与U_fit^t显著相关（R=0.56），且能预测行为选择。这表明dmPFC中观察到的韦伯变异性源于跨试次腐蚀信念更新的神经波动。

韦伯变异性源于腐蚀信念更新的神经变异性

时间分辨分析进一步揭示，在结果时间点（信念更新开始），dmPFC活动与U_fit^t负相关，反映计算精度降低减少神经需求；而在选择时间点（信念更新完成），活动与U_fit^t正相关，反映信念熵增加提升计算需求。这一相反模式证实韦伯变异性源于信念更新过程中的神经变异性，而非选择阶段的附加过程。

韦伯变异性解释与波动性估计相关的dmPFC活动

研究成功复现了前人发现的dmPFC活动与波动性估计值的相关性，但贝叶斯模型比较表明，韦伯变异性ε_t^fit对此类活动的解释力显著优于波动性估计（P_exceedance>0.98）。即使同时纳入两者作为回归因子，仅韦伯变异性因子保持显著关联。这表明以往被认为是波动性编码的神经活动，实际上可能反映了韦伯变异性中的确定性成分（μ_fit+λ_fitd_t）。

研究结论表明，在不确定和变化环境中，背内侧前额叶皮层通过编码基于稳定环境假设的一阶推断信念来引导行为，而神经变异性通过韦伯定律机制腐蚀这些信念，使其在环境变化时降低对先验信息的依赖，从而近似最优适应行为。这种基于计算简洁性的自适应原则与遗传适应中的突变变异性具有深刻相似性，可能反映了从进化到行为的生物适应普遍原理。

该研究的理论意义在于提出了可能是最简洁的神经自适应原理：通过构建局部准确但全局不准确的稳定世界模型，并结合与内部变化幅度成比例的神经变异性，实现计算节俭且对环境结构不确定性稳健的高效适应。这一原理可能解释了神经变异性在全脑的普遍存在以及韦伯定律在神经信息编码中的广泛性，为理解智能系统的自适应机制提供了新视角。