时间维度上的生境破碎化：量化时间片段化及其生态意义的新指标体系

《Landscape Ecology》：It’s about time: temporal fragmentation and metrics for habitat change

本刊推荐：为解决传统景观生态学主要关注空间破碎化而忽视时间维度的问题，Ho Yi Wan研究员开展了时间生境破碎化度量研究。该研究通过直接类比成熟的空间度量指标，定义并形式化了一套时间度量指标（如总生境时间、时间段数量、时间隔离度等），并利用模拟的日度生境可用性数据演示了这些指标如何区分时间损失与破碎化本身。研究成果为诊断生境变化提供了新的时间显性分析工具，对理解气候变化和土地利用变化下的生态过程具有重要意义。

　　

在生态学领域，生境破碎化数十年来一直是研究的核心议题。经典理论如斑块动态和复合种群理论早已明确指出生态过程是时空耦合的。然而，尽管学者们普遍认同生境不仅在空间上结构化，在时间上亦然，但现有的研究方法和模型大多聚焦于空间维度，时间维度往往被隐含在过程之中，缺乏一套系统、显性且可操作的量化指标。随着土地利用加剧和气候变化使得时间变异性日益增强，理解生境在时间上的连续性如何被破坏——即“时间生境破碎化”——变得尤为关键。这种破碎化表现为一个连续的生境可用时期被分割成多个更短、更不规则的时间间隔，它可能扰乱物候同步性、改变干扰体系，并对物种持久性和生态系统功能产生级联效应。那么，我们如何才能像测量空间破碎化一样，精确地度量时间上的破碎化呢？

为了回答这一问题，发表在《Landscape Ecology》上的这项研究进行了一项开创性的工作。研究人员认为，是时候将时间作为一个明确的、可测量的生境破碎化维度来对待了。本研究的目标明确：首先，论证一套更广泛、更明确的指标有助于量化时间破碎化并详细解析其复杂性；其次，通过直接类比成熟的空间度量指标，定义并形式化一套时间度量指标；第三，通过模拟日度生境可用性示例展示这些指标的行为，说明它们如何区分时间损失与破碎化本身；最后，讨论这些时间指标如何补充和扩展已有的空间分析，并概述其未来的应用方向。

为了开展研究，作者定义了一系列关键的时间度量指标。这些指标直接类比于空间景观生态学中的经典指标，旨在刻画生境可用性在时间轴上的持续时间、分布和结构。它们被分为几个类别：涉及总量（如总生境时间）、排列（如时间段数量、时间隔离度（平均和最大内部间隙）、持续时间变异性）、短期持续性（如时间自相关、时间聚集度）以及持续适宜性窗口（如基于最小运行长度的核心时间指数）。此外，还定义了时间边缘密度来衡量适宜与不适宜条件之间转换的频率。

研究通过一个简单的模拟数据集来演示这些指标的行为。该模拟针对一个365天的年份，设定了五种日度生境有无情景，涵盖了从连续可用到不同程度损失和破碎化的变化。这五种情景包括：S1（连续）、S2（仅损失）、S3（仅破碎化）、S4（损失与破碎化结合）以及S5（不规则多间隔季节）。通过计算各项时间指标，研究清晰地展示了不同情景下时间格局的差异。

关键方法概述

本研究主要采用概念框架构建和模拟数据分析的方法。作者首先通过类比空间生境破碎化的概念（生境损失与破碎化本身分离），定义了时间生境损失和时间破碎化的核心概念。在此基础上，形式化了一套时间度量指标体系（参见表1）。为验证指标的有效性，研究者生成了一个模拟的日度生境有无时间序列（涵盖五种典型情景），并计算了每个情景下的各项时间指标值。这些指标的计算基于二值时间序列X_t（适宜为1，不适宜为0），不涉及复杂的实验操作、特定试剂或样本队列。核心在于通过模拟案例，展示指标如何响应不同的时间格局变化，从而证明其区分时间损失和破碎化本身的能力。

研究结果

模拟情景下的指标行为

模拟结果表明，所提出的时间指标能够有效地总结时间结构化生境的互补特性。总生境时间捕获了可用性的总量。时间段数量、时间隔离度和时间边缘密度描述了可用性如何被分割以及状态转换的频率。滞后一阶时间自相关和时间聚集度量化了从一天到下一天的短期持续性。基于15天最小运行长度的核心时间指数则反映了在长且不间断的时间间隔内发生的存在天数比例。

应用这些指标到模拟情景中，揭示了为什么仅靠总量信息是不足够的。相等的总生境时间可能掩盖了排列上的重要差异，更高的隔离度和边缘密度指示了破碎化本身而非损失。缩短的季节如果剩余的时间间隔长且可预测，并不一定会减少有效生境，这反映在较高的核心时间指数上。相反，由几个短暂爆发组成的、不规则的季节会降低可预测性，即使存在一些生境，也可能使核心时间指数趋近于零。

案例研究揭示的生态相关性

研究通过四个案例研究进一步阐明了时间破碎化的生态相关性。案例一（岩石水池和水文周期破碎化）显示，气候变化导致降水模式改变，使得曾经连续的水文周期破碎成多个更短的湿润间隔，破坏了水生昆虫（如士兵蝇幼虫）的生命周期。案例二（干旱区常年河流向间歇性水流转变）表明，地下水抽取和气候驱动下的积雪减少共同导致水流时间缩短（损失）和更频繁的干涸中断（破碎化）。案例三（迁徙蜂鸟与脉冲式花卉资源）说明了当适宜的觅食条件以短促、不连续的脉冲形式出现时，即使空间分布相似，也会导致时间生境破碎化。案例四（极端气候事件的季节性时间与生命阶段）则强调，干扰事件的时间（例如飓风在繁殖季早期还是晚期发生）可能通过切断生命阶段之间的连续性，导致真正的生境时间破碎化，其生态后果远超过单纯的事件计数或总生境持续时间所能反映的。

时间与空间破碎化的联系

研究强调，生态中的模式和过程本质上是时空结合的。时间度量指标的提出并非要将时间与空间分离，而是为了形式化一套能够补充和扩展已有空间分析的时间指标。在实际应用中，可以将时间视为一个明确的轴：将生境可用性表示为斑块、像元或河段的时间序列，并导出时间指标。这些指标随后可以与同期地图的空间摘要一起评估，或者在没有空间摘要的情况下单独评估，以检验时间效应、空间效应及其交互作用。这使得连通性的时间成分变得可测量且可检验，而非隐含的。

未来潜力：将时间指标映射为空间表面

尽管在本文中未具体实现，但研究的逻辑可以扩展到空间维度。例如，给定一年的二值日度生境地图时间序列，每个像元都可以被视为一个365天的存在-缺失序列，并计算其自身的时间指标。结果将生成一组栅格图（每个指标对应一个），从而绘制出时间损失和破碎化的空间模式，产生时空显性的表面。随着遥感技术和人工智能（如AlphaEarth平台）的发展，这种时间指标制图正从概念走向实践。

呼吁多时间尺度方法

正如物种在多个空间尺度上与环境和互一样，它们也在多个时间尺度上运作。生态过程在日、季节、年甚至世纪尺度上展开，生境可用性的时间结构和破碎化也必须相应地进行研究。研究主张采用跨多个时间粒度和分辨率的移动窗口分析（例如，在不同长度的滚动窗口内计算总生境时间、时间隔离度等），以揭示可能被单尺度分析忽略的尺度依赖模式。

研究结论与意义

本研究的核心结论是，时间破碎化是一个基本但未被充分代表的生境破碎化研究维度。研究成功地将时间度量整合进来，使得将时间破碎化纳入生态研究和决策制定变得切实可行。所提出的时间指标与空间分析互为补充，通过增加关于数量、排列、可预测性和时间上的有效持续时间的信息，改善了生境变化的诊断。

这项研究的意义深远。它挑战了关于生境质量、连通性和保护有效性的长期假设。管理和恢复工作必须明确解决时间连续性问题。有效的监测需要考虑生境在何时具有生态相关性。结合了时间指标的模型能更好地预测气候变化下种群生存力和生态系统稳定性的变化。

总之，这项研究建立在时间生态学和生境变化理论之上，并形式化了一套从空间生态学改编而来的实用时间指标。它为在未来日益多变的世界中所需的工具和见解奠定了基础，激励着新一轮的研究浪潮，将时间破碎化既视为挑战，也视为机遇。是时候重视时间了。