管理下潘诺尼亚草地物种丰富度的局域增加与景观尺度丧失之谜

《Landscape Ecology》：Local-scale increase masks landscape-scale loss of species richness in managed Pannonian grasslands

本研究针对全球生物多样性下降背景下局域与景观尺度物种丰富度趋势不一致的科学问题，以中欧潘诺尼亚草地为研究对象，通过12年连续监测揭示了局域尺度物种丰富度增加(从18.3种/样方增至21种)却伴随景观尺度物种同质化(相似性指数从20.9%升至29%)的矛盾现象。研究发现干旱适应物种增加而湿生物种减少，表明气候变化与农业灌溉导致的环境干旱是主要驱动因素，为草地生态系统保护提供了重要科学依据。

　　

在当今全球生物多样性持续衰退的背景下，一个令人困惑的现象引起了生态学家的广泛关注：虽然大尺度上的物种丧失已成共识，但许多局域生态系统的物种丰富度却保持着相对稳定甚至有所增加。这种看似矛盾的现象在草地生态系统中表现得尤为明显——作为全球最受威胁却又最具物种多样性的生态系统之一，草地的保护状况直接关系到区域生物多样性的存续。特别是在中欧地区，由于自然森林占主导地位，残存的天然和半天然草地对区域物种库和生境多样性具有不可替代的价值。然而，过去一个世纪以来，随着半天然草地经济价值的丧失，许多曾经广泛分布的物种面临严重种群衰退，被列入国家和欧洲红色名录。

位于奥地利与匈牙利边境潘诺尼亚盆地的诺伊西德勒湖/塞温克尔地区，是奥地利东部现存最大的粗放管理草地景观之一。这片由几个世纪自由放牧牛群塑造的土地，至今仍保留着欧洲大陆草原景观的特征，为许多草地物种提供避难所，其中包括众多奥地利红色名录物种。独特的地球化学条件促使上层土壤富含碳酸钠，形成所谓的"碱化洼地"，孕育着高度濒危的盐生植物，使该区域草地更具独特性。尽管如此，该地区仍面临多重压力，区域草地面积已减少至18世纪范围的四分之一。目前，气候变化(通过升温和干旱期)和农业地下水开采导致土壤水分有效性和盐浓度降低，周边农业用地集约化管理导致的富营养化进一步威胁着典型草地物种组成。

正是在这样的背景下，由Elias Kapitany、Thomas Wrbka和Stefan Dullinger组成的研究团队在《Landscape Ecology》上发表了他们的最新研究成果。为了厘清局域与景观尺度生物多样性变化的关系，研究人员利用2013至2024年连续12年的植物群落监测数据，深入分析了塞温克尔地区粗放管理草地的近期植物多样性变化，特别关注了全球变暖和农业集约化背景下的变化趋势。

研究团队采用了多项关键技术方法：每年6月对草地进行系统采样，12年间共调查120个样方/年，覆盖102个地点；使用广义线性混合模型(GLMM)分析局域物种丰富度和濒危物种比例变化；通过非度量多维标度排序(NMDS)可视化物种组成变化；基于Bray-Curtis相异指数计算群落相似性；利用二项广义线性模型分析229个物种的区域出现率(incidence)趋势；将物种趋势与Ellenberg指示值(EIV)关联，揭示环境偏好对物种变化的影响。

物种丰富度和濒危物种趋势

研究发现，局域物种丰富度从2013年的平均每个样方18.3种显著增加至2024年的21种，但这种增加并未体现在区域多样性上——每年记录的总物种数没有变化。同时，样方间物种相似性从2013年的20.9%显著增加至2024年的29%，表明群落同质化加剧。濒危物种数量则未呈现显著变化趋势。

Ellenberg型指示值

分析显示，样方平均湿度指示值从4.8显著下降至4.2，营养指示值从4.3下降至4.0，表明研究期间土壤湿度和营养水平下降。温度指示值和光照指示值略有上升但不显著。NMDS排序结果进一步证实了群落组成向适应更干、更贫瘠条件的方向转变。

物种趋势

在分析的229个物种中，41.5%的物种出现率增加，58.5%减少。物种变化趋势与生态偏好密切相关：适应干旱条件的物种(湿度值1-4)倾向于增加或保持稳定，而适应中等湿度条件的物种呈下降趋势，适应湿润条件的物种(湿度值9-10)下降最为明显。营养偏好方面，适应贫瘠条件的物种无明显趋势，而适应高营养条件的物种出现率下降。初始常见物种的出现率显著增加，而初始稀有和中等常见物种的出现率下降，印证了"赢家通吃、输家减少"的格局。

研究结论明确指出，局域物种丰富度的稳定甚至增加不足以作为评估保护成效的可靠指标。在研究区域，局域丰富度的稳定掩盖了区域物种库中稀有物种的持续丧失和β多样性的下降。通过分析物种环境偏好，研究发现需要较高土壤湿度的物种正被干旱耐受物种替代，这一趋势主要由气候变化和农业灌溉导致的地下水位下降驱动。

从保护视角看，塞温克尔地区草地的粗放管理能有效避免富营养化迹象，但对区域土壤持续干燥的威胁显得无力应对。一方面，气候变化导致温度上升和降水模式更不稳定，干旱期延长和蒸散增加；另一方面，区域农业因种植土豆等灌溉密集型作物而降低地下水位，这种实践近几十年来大幅增加。气候变暖进一步加剧了农业用水需求，形成恶性循环。考虑到湿地和盐沼植被是区域甚至国家多样性中最有价值的组成部分，对灌溉措施的监管显得至关重要。

这项研究通过连接局域物种丰富度和区域物种出现率趋势，有力支持了"局域植物物种丰富度稳定或增加不足以监测保护相关生物多样性趋势"的假说。分析中等尺度的生物多样性变化可能弥补超区域和样方尺度多样性趋势之间的知识缺口。虽然超区域研究指向大尺度现象，但通常无法确定可操作的行动路径；样方尺度分析常受小尺度随机过程影响，只能为点位管理提供信息。相比之下，区域尺度研究可以在中等水平识别趋势和驱动因素，同时考虑局域过程，从而推断区域适用的管理指南。因此，加强连接局域与景观-区域过程的研究，识别可能的驱动因素，对于遏制 ongoing 的多样性趋势具有重要意义。