尺度叙事：环境因子如何差异化塑造广布性哺乳食肉动物的分布边界与生境利用

《Landscape Ecology》：A tale of scale: different factors influence the range boundaries and habitat use of a generalist mammalian carnivore

本研究针对物种分布模型（SDM）中常混淆范围边界与生境使用尺度的问题，以棕鬣狗（Parahyaena brunnea）为模型物种，通过系统调整背景点空间范围，构建集成物种分布模型（ESDM），解析多尺度驱动机制。结果表明：范围边界主要受气候因子（如干旱度、降水季节性）限制，而生境利用则由食肉动物多样性、猎物生物量及人为因素主导。研究揭示了“生境广布但范围专化”的新生态策略，为尺度敏感的物种分布预测与保护策略提供了方法论框架。

　　

在生态学与保护生物学中，准确预测物种对环境变化的响应一直是核心挑战。物种分布模型（Species Distribution Models, SDM）作为重要工具，通过关联物种出现点与环境变量，模拟其地理分布格局。然而，多数研究未能明确区分影响物种分布的不同空间尺度——尤其是范围边界（range boundaries）与生境利用（habitat use）的驱动机制。这种混淆可能导致对物种生态需求的误判，进而影响保护策略的有效性。棕鬣狗（Parahyaena brunnea）正是一个典型案例：作为食性广泛、适应多种生境的广布性食肉动物，其实际分布却局限在非洲南部，与其它生态位相近的食肉动物（如斑鬣狗）的广阔分布形成鲜明对比。这一矛盾引发了关键科学问题：究竟是哪些因素在不同空间尺度上制约了棕鬣狗的分布？

为解答这一问题，由荷兰瓦赫宁根大学Francisca A. S. Virtuoso领衔的研究团队，在《Landscape Ecology》发表了题为“A tale of scale: different factors influence the range boundaries and habitat use of a generalist mammalian carnivore”的论文。研究通过创新性地调整物种分布模型中背景点（background points）的空间选取策略，分别模拟“整体分布”“范围边界”与“生境利用”三种尺度下的生态驱动机制。结果揭示，棕鬣狗的范围边界主要由气候因子（如高干旱度、低降水季节性）界定，而生境利用则更多受到食肉动物多样性、野生猎物生物量、牲畜密度及保护区距离等生物与人为因素的影响。这一发现不仅挑战了传统上对“广布种”与“特化种”的二元划分，还凸显了尺度效应对物种分布推断的关键影响。

研究方法概要

研究团队整合了IUCN整理的棕鬣狗出现点数据（2000–2023年，约5.8万条记录），经去重与空间稀释后得到8032个1 km分辨率出现点。环境变量涵盖气候（如干旱指数、降水季节性）、景观（高程、土地利用）、生物（食肉动物出现概率、野生草食动物生物量）及人为（道路密度、人类足迹指数）四大类，均统一至1 km分辨率并去冗余。核心方法在于对比三种背景点选取方案：（1）全研究区随机分布（传统SDM）；（2）仅限范围外（解析范围边界）；（3）仅限范围内（解析生境利用）。采用广义可加模型（GAM）、提升回归树（BRT）与最大熵模型（MaxEnt）构建集成模型（ESDM），并通过空间块交叉验证评估模型性能（AUC > 0.9，TSS > 0.65）。

研究结果

1. 地理空间：分布概率的尺度差异

整体分布模型显示，棕鬣狗高适宜区集中于纳米比亚、博茨瓦纳与津巴布韦西部；范围边界模型进一步确认其分布北界与东界受干旱气候严格限制；而生境利用模型则揭示范围内存在明显异质性，如博茨瓦纳中部与南非北部为高概率利用区。

2. 环境空间：多尺度驱动因子分离

范围边界尺度中，干旱度（贡献度59%±23%）与降水季节性（12%±5%）主导模型解释力，表明棕鬣狗范围受限于干旱、低季节降水的生物气候屏障。生境利用尺度中，食肉动物多样性（17%±4%）、牲畜密度（12%±1%）与保护区距离（10%±3%）成为关键因子，反映种间互作与人为干扰的局部影响。整体分布模型结果更接近生境利用尺度，突显传统SDM可能掩盖范围边界机制。

3. 生态响应曲线：变量作用的非线性特征

干旱度在范围边界模型中呈现陡峭阈值效应，表明棕鬣狗对高干旱环境的专化适应；而生境利用模型中，食肉动物多样性与概率呈正相关，支持“清道夫受益于顶级捕食者捕食残留”的促进假说。牲畜密度则显示负效应，可能与牧场中的人类迫害有关。

结论与意义

本研究通过尺度解析框架，首次明确揭示棕鬣狗作为“生境广布但范围专化”的生态策略：其范围边界由气候屏障主导，而生境利用则受多维度生物与人为因子调节。这一发现对物种分布建模与保护实践具有三重意义：

1. 1.
   方法论创新：通过背景点空间调控，实现了范围与生境尺度的可分离建模，为多尺度生态研究提供新范式。
2. 2.
   理论修正：挑战了“广布种-特化种”的简单二分，强调生态位宽度（niche breadth）的尺度依赖性。
3. 3.
   保护启示：气候变化下，棕鬣狗范围边界可能因干旱加剧而收缩，而生境尺度需关注人与食肉动物互作的管理。未来研究可推广此框架至其他类群，尤其适用于分布受限的广布性物种，以优化保护优先级划定与气候适应策略。