冰岛-东格陵兰-扬马延生态系统中毛鳞鱼食性转变与摄食行为的生态响应研究

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Diet composition and feeding behavior of capelin (Mallotus villosus) in the changing Iceland–East Greenland–Jan Mayen ecosystem

本研究聚焦毛鳞鱼(Mallotus villosus)在摄食区东移至东格陵兰海域后的食性适应策略。通过2018–2021年秋季胃含物与稳定同位素(δ15N)分析，揭示其食性由历史以桡足类为主转变为磷虾与桡足类并重，且个体越大摄食营养级越高。该研究为气候驱动下关键饵料鱼的生态功能演变提供实证，对预测北极-亚极地食物网动态具有重要意义。

　　

在北大西洋的寒冷海域，一种名为毛鳞鱼（Mallotus villosus）的小型鱼类扮演着举足轻重的角色。它们以浮游动物为食，同时又是鳕鱼、海鸟和海洋哺乳动物的关键饵料，堪称能量从低营养级向高营养级传递的“桥梁”。然而，自21世纪初以来，毛鳞鱼的秋季摄食区从冰岛北部海域显著东移至东格陵兰沿岸，这一分布变化伴随着种群数量的锐减。科学家们不禁追问：在新的环境中，毛鳞鱼的“餐桌”上发生了什么变化？它们的摄食策略是否能够适应陌生的生态系统？

为了回答这些问题，冰岛海洋与淡水研究所等机构的研究团队对2018至2021年秋季在东格陵兰海域采集的毛鳞鱼样本展开了系统研究。他们通过胃含物分析和稳定同位素技术，首次量化揭示了毛鳞鱼在新摄食区的食性组成与营养关系。研究发现，毛鳞鱼表现出高度的摄食可塑性，其食谱主要由磷虾（尤其是Thysanoessa inermis）和桡足类（如Calanus hyperboreus和C. finmarchicus）主导，这与当地浮游动物群落结构相符。与历史数据对比，毛鳞鱼的食性已从过去在冰岛海以桡足类为主，转变为磷虾与桡足类并重的模式。

研究团队采用的主要技术方法包括：基于垂直拖网（WP2网）的浮游生物生物量监测，以评估毛鳞鱼饵料资源的空间分布；对1074尾毛鳞鱼进行胃含物分类、烘干称重，并计算部分饱满指数（PFI）和总饱满指数（TFI）以量化摄食强度；利用稳定氮同位素（δ¹⁵N）分析肌肉组织，以Calanus hyperboreus为基线生物推算营养级；结合CTD剖面数据解析环境参数（温度、盐度）对摄食生态的影响。

环境背景与饵料资源空间格局

东格陵兰海域是北极水团与北大西洋水团的交汇区，水温和盐度年际波动显著。2018和2019年相对温暖高盐，而2021年受极地水团影响更强。浮游生物生物量监测显示，总生物量在2018–2021年间存在显著差异，其中2021年生物量最低。大型浮游动物（如磷虾、端足类和毛颚类）分布呈现斑块化特征，磷虾广泛分布于全区，而端足类和毛颚类多集中于北部海域。

毛鳞鱼食性组成与年际变化

胃含物分析表明，秋季毛鳞鱼摄食活跃，胃含物出现率达77–98%。磷虾和桡足类是核心饵料类群，但二者的主导地位存在年际和空间波动。2018年，磷虾在多数站点为优势饵料，尤其在北部成熟个体中占比更高；而2021年桡足类在更多站点占优，但磷虾仍贡献了总饵料重量的主要部分（73–89%）。这种斑块化分布暗示磷虾虽为高能饵料，但其可获性不稳定。

体型与营养级的关联

稳定同位素δ¹⁵N分析显示，体长≥14厘米的个体其δ¹⁵N值显著高于较小个体（2018和2019年p<0.001），说明大型毛鳞鱼长期摄食更高营养级的饵料（如磷虾）。这一结果与胃含物中大型个体更依赖磷虾的发现相互印证，反映了随个体发育的食性升级现象。

昼夜摄食节律与季节适应性

研究未发现毛鳞鱼在昼夜间的摄食强度（TFI）存在显著差异，这可能与其垂直洄游行为有关：毛鳞鱼和磷虾均在夜间上浮至表层，白天下沉，从而维持全天的摄食机会。此外，秋季的高摄食活性表明该季节可能为毛鳞鱼能量积累的关键期，而非传统认为的夏季。

密度依赖的摄食压力

总饱满指数（TFI）在2018年最高，而2020–2021年虽种群数量更高，但TFI显著降低。这一现象可能与密度依赖的饵料竞争有关：高种群密度加剧了对浮游生物的摄食压力，导致个体摄食量下降。类似模式在巴伦支海毛鳞鱼研究中亦有报道，凸显了饵料资源对种群调节的作用。

本研究通过多方法整合，首次揭示毛鳞鱼在东格陵兰新摄食区的食性适应策略：它们通过转向磷虾与桡足类混合食谱，灵活响应环境变化下的饵料资源波动。这种食性转变不仅反映了个体水平的适应性，也预示着气候驱动下北极-亚极地生态系统食物网结构的重塑。毛鳞鱼作为“生态哨兵”，其摄食生态的细微变化可能引发鳕鱼等高级捕食者种群动态的连锁反应。未来需持续监测其食性与生理状态，为北大西洋渔业资源管理提供科学依据。

结论与展望

毛鳞鱼在东格陵兰海域的食性以磷虾和桡足类为双核心，且大型个体营养级更高，体现了其对新生境的生态适应性。秋季摄食强度与种群密度呈负相关，暗示密度依赖的饵料限制效应。该研究为理解气候驱动下关键饵料鱼的生态功能演变提供了关键证据，强调需将食性动态纳入北极海洋生态系统预测模型，以应对持续的环境变化。