小型生物扩散研究的五十年回眸：方法、挑战与前沿展望

《Evolutionary Ecology》：Dispersal in small organisms: “varied, many, and often ingenious methods”

本刊特邀编辑回顾了Wolfenbarger (1975)经典著作出版50年来小型生物扩散研究的发展。本期特辑收录的7篇论文，聚焦独特扩散模式、环境与人类影响等主题，涵盖了细菌沿菌丝网络迁移、微塑料作为扩散载体、苔藓扩散性状对破碎化生境的响应等创新研究，为解决“小生物”扩散研究的技术难题、理解人类世背景下扩散过程的变化提供了新见解。

　　

在生态学与进化生物学研究中，生物扩散（Dispersal）始终是一个核心议题。它决定着物种的分布范围与多度，影响着局域适应（Local Adaptation）和物种形成（Speciation）的进程。然而，纵观研究历史，学者们的目光更多地投向了宏观生物。那些体型微小、肉眼难辨的“小生物”——包括昆虫、种子、花粉、真菌、细菌等——其扩散过程的研究则面临着独特的生物学挑战和技术瓶颈。早在1975年，Daniel Otis Wolfenbarger就在其著作《影响小型生物扩散距离的因素》中系统梳理了影响小型物种或其繁殖体（Propagules）扩散的有机与无机因素。尽管该书获得了积极评价，但Prokopy (1976)在书评中不无遗憾地指出，作者未能对海量数据进行分析与综合，并暗示将有后续卷册问世。这一承诺的续作最终未能面世。

五十年后的今天，随着人类活动对地球生态系统的深刻改变，理解小型生物的扩散变得愈发紧迫。栖息地破碎化（Habitat Fragmentation）、气候变化、以及诸如微塑料（Microplastics）等新型污染物的出现，正在重塑着小型生物的扩散格局与能力。与此同时，一些小型生物的扩散，如病原体和入侵植物的传播，也直接关系到人类社会的健康与经济安全。在此背景下，《Evolutionary Ecology》期刊在Wolfenbarger著作发表50周年之际推出了本期特辑，旨在重新审视这一主题，展示该领域的最新进展。

本期特辑共收录七篇研究论文，涵盖了从独特扩散模式的揭示、环境与人类影响的分析，到扩散后果的探讨等多个层面。这些研究不仅提出了新的研究框架和方法，还提供了宝贵的新数据，彰显了该领域旺盛的生命力。

为了开展这些研究，研究人员运用了多种关键技术方法。例如，Buffi等人（2025）采用了高速视频显微技术（High-speed Video Microscopy）结合荧光标记（Fluorescently Labelled）的细菌菌株，精确追踪了细菌在菌丝网络（Mycelial Networks）上的个体运动。Matthews等人（2025）则综合运用分子系统发育学（Molecular Phylogenetics）和形态学系统发育学（Morphological Phylogenetics），分析了羽毛螨（Feather Mites）在宿主间的水平传播（Horizontal Transmission）事件。在环境响应研究方面，Legrand等人（2025）和Fitch与Lenard（2025）均采用了实验操控（Experimental Manipulation）和共同花园（Common Garden）实验设计，分别探究了早期环境条件对蝴蝶扩散综合征（Dispersal Syndrome）的影响以及城市化过程中温度与栖息地破碎化对蝴蝶体型和扩散性状的塑性与进化响应。Yang等人（2025）的研究基于中国千岛湖区域168个岛屿的苔藓群落样本，测量了物种水平的扩散相关性状（Dispersal-related Traits）。Boldbaatar等人（2025）则通过野外调查，研究了竹节虫的成体和幼体扩散行为。此外，Lange等人（2025）的综述性视角文章系统评估了微塑料作为新型扩散载体和压力源的作用机制。

独特扩散模式与研究方法创新

特辑的前两篇论文聚焦于非常规的扩散途径及其研究挑战。Buffi等人的研究开发了一种新颖技术，用于量化细菌在真菌菌丝网络上的移动速度。他们发现，荧光标记的假单胞菌（Pseudomonas）菌株在运动上存在大量先前未被检测到的种群内和种群间变异，这一发现有助于解释以往研究中的矛盾结果，并为研究细菌扩散开启了新窗口。另一篇自然史笔记由Matthews等人贡献，他们提出了“集寄生促进假说”（Brood Parasite Facilitation Hypothesis），认为集寄生鸟（如褐头牛鹂Brown-headed Cowbirds）的雏鸟导致了不同宿主鸟类的近距离接触，从而促进了通常无法自主扩散的共生羽毛螨在宿主间的水平传播。分子与形态学证据表明，这种通过鸟巢发生的、在集寄生鸟与其寄主（如Prothonotary Warblers）之间的螨虫传播确实存在。

环境与人类活动对扩散的影响

扩散具有高度的情境依赖性，环境条件（包括人类影响）是导致其种内变异的主要决定因素。Legrand等人以菜粉蝶（Pieris brassicae）为模型，实验操控了幼虫期的种群密度和食物资源，研究了早期环境条件对成虫扩散综合征的影响。尽管幼虫的扩散性状在食物匮乏或质量差以及高密度条件下增强，但这些处理对成虫的扩散性状并无显著影响，这与成虫产卵扩散会受后代栖息地适宜度影响的预期相悖。Fitch和Lenard则研究了城市化对菜粉蝶（Pieris rapae）的两种相反效应：栖息地破碎化预期会促进与高扩散能力相关的大体型演化，而城市热岛效应则依据温度-体型法则（Temperature-Size Rule）预期会减小变温动物的体型。他们的共同花园实验表明，蝴蝶体型确实因温度升高而减小，但并未发现为应对破碎化而出现的体型增大补偿性进化。人类本身也深受小型生物扩散影响，并显著改变着扩散过程。Lange等人的视角文章重点讨论了微塑料这一当代特别受关注的因子。文章综述了微塑料通过影响如跳虫等小型生物的生理从而影响其扩散能力，以及其作为“塑料球”（Plastisphere）——附着于微塑料上的微生物微小生态系统——的载体，实现微生物群落整体远距离传输的双重角色。作者呼吁进行更贴近现实环境的研究。

植物繁殖体的扩散

由于植物的扩散阶段（如种子、孢子）通常很小，Wolfenbarger的著作也涵盖了植物。Yang等人研究了中国千岛湖片段化生境中苔藓的扩散性状。他们对180种苔藓的孢蒴柄（Seta）长度和孢子大小进行了测量，发现一个相当令人意外的结果：林冠闭合度（Canopy Closure）这种局部环境效应显著影响了促进扩散的性状，而栖息地的隔离（ fragmentation）程度则无显著影响。这对于体型小、扩散能力强的生物而言，挑战了传统上对栖息地破碎化影响的理解。

扩散的生态与进化后果

扩散对种群动态、遗传结构和群落组成等方面具有重要后果。Boldbaatar等人研究了兼性孤雌生殖（Facultative Parthenogenesis）竹节虫（Megacrania batesii）中成体和幼体的扩散行为，以探究其地理孤雌生殖（Geographical Parthenogenesis）现象（即混合性别种群与全雌孤雌生殖种群镶嵌分布）的成因。他们发现，幼体几乎不远离出生地移动，而未交配的雌性成虫扩散距离最远，这部分解释了全雌种群的形成。

综上所述，本期特辑中的论文从不同角度回应并拓展了Wolfenbarger在50年前提出的研究框架。这些研究共同表明，尽管技术手段不断进步，对小型生物扩散的观测与理解仍面临挑战，而人类活动正以前所未有的方式改变着这一基础生态过程。研究揭示了扩散过程的复杂性和情境依赖性，例如环境条件在生命早期和成年期可能产生不同影响，局部微环境（如林冠闭合度）可能比景观尺度的破碎化更具影响力，以及新型压力源（如微塑料）可能通过直接（生理影响）和间接（作为载体）途径改变扩散格局。这些发现对于预测生物对环境变化的响应、制定有效的生物多样性保护策略以及管理有害生物传播均具有重要意义。未来研究仍需在微塑料对扩散速率和距离的定量影响、隐秘物种（Cryptic Species）扩散模式的表征、以及人类活动在多大程度上引发放散策略转变等前沿问题上继续深入探索。