中奥陶世Illaenus三叶虫寄生侵染现象的古病理学证据及其生态意义

《Journal of Paleontology》：Parasitic infestation in a Middle Ordovician Illaenus (Trilobita)

语 为揭示古生代寄生相互作用的早期记录，研究人员针对爱沙尼亚中奥陶世Illaenus三叶虫 pygidium（尾甲）上发现的13处穹隆-陨坑状结构开展古病理学分析。通过形态对比与成因排除法，确认其为活体寄生导致的生物矿化异常反应，排除了捕食钻孔、附生生物或微生物病害等可能性。该研究首次报道了三叶虫体内寄生引发的内骨骼病理响应，为追溯节肢动物寄生关系的演化提供了关键实证。

　　

在漫长的生命演化史中，寄生关系作为生态相互作用的重要形式，其早期起源与演化过程一直因化石证据的稀缺而笼罩在迷雾之中。三叶虫这类繁盛于古生代的节肢动物，因其数量丰富且保存完好的外骨骼化石，成为探索远古寄生现象的绝佳窗口。然而，以往研究多集中于外伤或发育异常导致的畸形，真正能够明确归因于寄生作用的案例寥寥无几，尤其缺乏对寄生体如何影响宿主生物矿化过程的精细解析。

近期发表于《Journal of Paleontology》的一项研究，通过分析一件产自爱沙尼亚中奥陶世达瑞威尔期（Darriwilian）的Illaenus三叶虫尾甲内膜标本，揭开了距今约4.7亿年前一场隐秘的寄生侵染事件。研究人员在标本表面发现了13个排列不规则、形态呈穹隆至陨坑状的微小结构，其独特的空间分布和形态特征排除了机械损伤或附生生物作用的可能性，转而指向一种生活在三叶虫软组织内的寄生生物引发的病理响应。

研究方法概要

研究团队系统检视了塔尔图大学自然历史博物馆（n=2,000）和塔林理工大学地质系（n≥650）馆藏的奥陶纪三叶虫标本，从中筛选出54件Illaenus尾甲进行重点分析。采用Leica Z16 APO显微摄影系统对异常标本（GIT 437-107）进行高精度成像，并通过铵盐升华处理增强表面结构对比度。通过形态计量学统计结构尺寸（直径0.9–1.8 mm，中心凹陷0.3–0.6 mm），并结合现生节肢动物病理学类比，综合评估成因机制。

结果与讨论

1. 结构形态与分布特征

标本尾甲内膜表面的13个隆起结构高度为0.4–0.7 mm，其中5个具有中心凹陷，呈典型陨坑状。这些结构不对称分布于尾甲中轴附近及左右肋叶区域，且彼此无接触。

其陡峭的边缘轮廓和光滑基底表明，它们对应着活体时期外骨骼内表面的凹陷区域，且几乎穿透角质层。

2. 成因机制排除分析

研究逐一排除了多种非寄生成因：

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  捕食钻孔：结构朝向与外部钻孔预期方向相反，且尺寸差异显著，不符合单一捕食者行为特征；
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  附生生物：缺乏外部附着痕迹，形态与表生生物印痕不符；
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  微生物病害：无外部损伤作为感染入口，且病灶形态不同于现生甲壳类壳病；
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  死后生物侵蚀：凹陷过浅，不适宜作为钻孔生物居所；
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  肿瘤增生：节肢动物真性肿瘤极罕见，且多由外源生物引发。

3. 寄生作用的确证

结构与三叶虫蜕皮周期中持续存在的内寄生瘤（neoplasm）高度吻合。

寄生体可能通过抑制宿主蜕皮过程中的角质层矿化，或直接溶解矿物质形成凹陷。其非选择性定位方式（不局限于肋沟保护区域）支持内寄生特性，类似于现生微孢子虫（Microsporidia）在甲壳类体内引发的囊肿反应。

结论与意义

本研究首次在中奥陶世Illaenus三叶虫中识别出由内寄生生物引发的矿化病理响应，为古生代节肢动物寄生关系提供了直接证据。其意义在于：

1. 1.
   拓展寄生演化时间线：将节肢动物体内寄生作用的化石记录明确推至中奥陶世；
2. 2.
   揭示宿主响应机制：证实三叶虫具备通过调整生物矿化应对寄生侵染的能力；
3. 3.
   提供古生态新视角：表明早期海洋生态系统中已存在复杂的宿主-寄生协同演化关系。
   该发现凸显了三叶虫化石在重建古寄生网络中的独特价值，为追溯生命互作历史的深时轨迹奠定了关键基石。