环境变化驱动下 boreal 森林林下植物多样性与优势度的动态演变

《Nature Communications》：Environmental change shapes understory plant diversity and dominance in boreal forests

本研究针对全球环境变化背景下森林林下植物多样性响应机制尚不明确的问题，利用加拿大国家森林清查数据，开展了长达十余年的 boreal 森林林下植物群落动态观测。研究发现，灌木和苔藓植物物种丰富度（Shrub and bryophyte species richness）分别以每十年8%和11%的速度增加，而草本和苔藓植物的物种均匀度（Species evenness）则显著下降。环境变暖、氮沉降（N deposition）、水分有效性及温度季节性（Temperature seasonality）升高是主要驱动因素，且林分基面积（Overstory basal area）显著调节了环境变化对生物量分配的影响。结果表明，气候变暖并非必然导致生物多样性丧失，林下植物群落正经历复杂动态变化，这对理解与预测森林生态系统功能至关重要。

　　

在全球气候变化和氮沉降日益加剧的背景下，森林生态系统正经历着前所未有的压力。尽管林木层的变化备受关注，但占森林物种多样性80%以上的林下植物群落，其响应机制却长期被忽视。林下植物虽生物量小，却在促进树木更新、调控水分、养分和碳动态等方面发挥着不可替代的作用。由于体型小、代谢率高，林下植物对环境变化的响应可能比乔木更为敏感和迅速。然而，关于环境变化如何影响林下植物多样性、组成及生物量的长期观测研究仍然匮乏，尤其是在快速变暖的 boreal 森林区域。这种认知空白限制了我们全面预测森林生态系统未来变化的能力。

为了填补这一关键空白，由浙江大学、阿尔伯塔大学等单位的研究人员领导的一个国际团队，利用加拿大国家森林清查（NFI）项目中589个永久样地的两期（2000-2007年 vs. 2008-2017年）调查数据，开展了一项大规模研究，旨在揭示十余年来环境变化对 boreal 和 hemiboreal 森林林下植物多样性及生物量的影响。这项研究近期发表在《Nature Communications》上。

研究人员主要利用了加拿大国家森林清查（NFI）的长期定位观测数据。该网络中的样地均被永久标记并精确定位，确保了重复调查的准确性。研究分析了灌木、草本和苔藓植物三个林下层次的物种丰富度（Species richness）、Pielou均匀度指数（Species evenness, J′）和生物量（Biomass）的十年际变化。关键环境驱动因子包括年均温（ΔTem）、气候湿度指数（ΔCMI）、温度季节性（ΔTemS）、降水季节性（ΔPrecS）、累积氮沉降（ΔCND）和太阳辐射（ΔSA）。同时，考虑了历史气候条件（如年均温MAT、年均气候湿度指数MACMI）、林分年龄和林分基面积（OBA）的调节作用。统计分析采用线性模型，并通过模型选择（基于AIC准则）确定最简约模型，使用自助法（Bootstrap）计算置信区间，并考虑了空间自相关性的影响。

环境变化塑造林下植物多样性

研究发现，灌木和苔藓植物的物种丰富度均显著增加，每十年分别增加8%和11%。与此相反，草本和苔藓植物的物种均匀度则显著下降，每十年分别下降14%和8%。

物种丰富度的增加，特别是灌木和苔藓植物，主要与温度季节性的升高显著正相关。此外，灌木丰富度增加还与年均温和气候湿度指数升高有关，而苔藓丰富度则与降水季节性增加正相关。物种均匀度的下降则与温度、温度季节性、气候湿度指数以及累积氮沉降的增加显著负相关。这表明，环境变化带来的资源条件改善（如变暖、增湿）和异质性增加（如季节波动）可能促进了更多物种的共存（增加丰富度），但也可能导致某些优势种（如喜温、喜氮物种）更加强势，从而降低了群落的均匀度。

环境变化影响林下生物量及其分配

在生物量方面，苔藓植物的生物量显著增加（每十年增加5%），而灌木和草本植物的生物量未检测到显著变化。然而，分析生物量在三个林下层次中的分配比例发现，灌木的生物量占比下降，而苔藓植物的生物量占比上升。

环境变化对生物量及其分配的影响强烈地受到林分基面积（OBA，代表林冠密度）的调节。例如，灌木生物量的变化与太阳辐射增加呈负相关，草本生物量的变化与温度和太阳辐射增加均呈负相关。更重要的是，苔藓生物量对气候湿度指数、温度季节性和年均温变化的响应，在林分基面积高时为正相关，而在林分基面积低时为负相关。

类似地，灌木和苔藓生物量占比对环境驱动因子（如温度季节性、降水季节性、太阳辐射）的响应也显著依赖于林分基面积。这表明，茂密的林冠通过调节林下微环境（如减少蒸发、降低光照），缓冲了环境变化的影响，并改变了不同功能群（如苔藓与灌木）之间的竞争关系。

灌木、草本和苔藓植物之间的相互作用

在控制了环境变化驱动因子、历史气候、林分基面积和林龄后，研究发现三个林下层次的物种丰富度变化呈显著正相关，草本植物均匀度变化与灌木和苔藓均匀度变化也呈正相关，苔藓生物量变化与灌木和草本生物量变化同样呈正相关。

然而，三者之间的生物量占比变化则呈显著的负相关。这些结果表明，林下不同层次的植物之间并非单纯的竞争关系，也存在协同或促进效应（如资源分享、微生境创造）。同时，生物量分配的此消彼长也反映了它们之间对有限资源的竞争。此外，简单二元关系分析显示，每个林下层次的物种丰富度与其生物量呈正相关，但均匀度与生物量无显著关系，强调了物种数目对生态系统功能的重要性。

研究结论与意义

本研究通过长期观测数据揭示了环境变化正在导致 boreal 森林林下植物群落发生复杂而动态的演变。研究挑战了气候变暖必然导致生物多样性丧失的普遍观点，表明在寒冷地区，变暖可能通过缓解温度限制和增加环境异质性而提高局部物种丰富度。然而，物种均匀度的下降预示着群落内优势度增强，这可能对未来生态系统功能（如土壤碳积累）产生负面影响。

研究结果强调了林冠层（通过林分基面积体现）在调节环境变化对林下群落影响中的关键作用，茂密的林冠可以缓冲极端气候，并改变不同功能群（如维管植物与苔藓）的竞争格局。同时，林下不同层次植物之间存在密切的相互作用，包括竞争和促进，共同塑造了群落的整体响应。

这项研究为了解全球变化背景下多层次森林植物群落的动态提供了重要见解，指出森林管理策略应考虑林冠结构对林下植被的调节作用，以应对未来环境变化。研究也表明，为了更深入地理解机制，未来的研究需要结合物种水平的功能性状分析。