权衡支持后口动物分支的证据及其对理解脊索动物起源的意义

《Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics》：Weighing the Evidence for a Deuterostome Branch of Animals and Implications for Understanding Chordate Origins

Deuterostomia后口动物分支的系统发育支持不足，传统形态学特征（如胚胎发育中的体腔形成方式）与分子数据均显示其分支短且支持弱，部分特征（如鳃裂）可能为祖先特征而非后口动物独有。

　　
在动物系统发育研究领域，"后口动物"（Deuterostomia）作为脊索动物（Chordata）、半索动物（Hemichordata）和棘皮动物（Echinodermata）共同归属的类群，其存在性长期以来存在争议。本文通过整合形态学、胚胎学及分子系统发育学的最新研究成果，系统性地探讨了Deuterostomia类群的演化地位及其生物特征。

### 一、Deuterostomia类群的历史定位与特征争议
传统上，Deuterostomia被定义为具有以下特征的动物类群：1）体腔形成方式为肠体腔（enterocoely）；2）胚胎发育中原口（blastopore）形成肛门；3）三胚层胚胎发育中存在体腔分隔的体腔形成方式。该类群最初包含脊索动物、半索动物和棘皮动物，并因胚胎发育中特有的原口命运（ blastopore fate）而命名。但分子系统发育学的发展动摇了这一传统认知。

早期形态学证据（如胚胎层分裂模式、体腔形成方式）曾被视作Deuterostomia的共有特征。例如，Kowalevsky在1860年代通过海鞘（tunicates）和头索动物（amphioxus）的胚胎研究，首次发现脊索动物与半索动物在胚胎发育中的相似性。但这种形态相似性在分子水平上受到挑战，因为后续研究发现：1）所谓Deuterostomia特有的体腔形成方式（肠体腔）在Protostomia类群（如环节动物、软体动物）中也有分布；2）胚胎层分裂模式（放射胚层分裂 vs. 螺旋胚层分裂）的分化程度低于传统认为的Deuterostomia与Protostomia的分化程度。

### 二、分子系统发育学的颠覆性发现
基于多基因的分子系统发育分析（涵盖300+物种）显示，Deuterostomia类群呈现高度 paraphyletic特征：棘皮动物与半索动物在分子树上的分支位置与形态学传统划分存在显著差异。具体而言：
1. **Chaetognaths（栉水母）的重新定位**：传统认为与Deuterostomia有密切关系的栉水母，经分子证据（如线粒体基因重组分析）证实属于Protostomia的Lophotrochozoa分支，这直接消解了Deuterostomia类群通过形态学特征定义的有效性。
2. **短枝效应（Short-Branch Attraction）**：在分子树中，Deuterostomia分支长度显著短于其姐妹群Protostomia，这表明传统定义的Deuterostomia类群可能被系统发育误差（如长枝吸引效应）过度支持。模拟实验显示，使用简化模型分析时，Deuterostomia的伪支持度可达37%，但去除长枝样本后支持度骤降至9%。
3. **基因簇的分布**：原认为Deuterostomia特有的"咽前体基因簇"（pharyngeal cluster）实际在Protostomia中广泛分布，且基因组合模式符合独立进化（neontology）而非共同祖先的约束特征。

### 三、关键形态特征的再审视
针对传统Deuterostomia定义特征（如脊索、背神经管、鳃裂等），近年研究提出以下修正观点：
1. **脊索（Notochord）的独特性**：
- 脊索动物特有的脊索是神经管背侧中胚层细胞分化的产物，而半索动物的"肠索（stomochord）"在胚胎发育中位置与功能均不同于脊索动物。分子研究表明，半索动物胚胎发育中与脊索相关的Hox基因（如Hox11/13）表达模式存在显著差异。
- 线粒体基因组比较显示，脊索动物与半索动物的线粒体基因组重组事件数量差异不显著，这反驳了传统认为的Deuterostomia演化分支的保守性。

2. **鳃裂（Gill Slits）的演化意义**：
- 鳃裂作为过滤摄食结构的胚胎发育遗迹，在分子层面显示其形成机制具有高度保守性。半索动物与脊索动物在鳃裂相关基因（如Pax1/9、FoxL1）的表达模式上存在连续性，但鳃裂形态在棘皮动物中发生了特化演化。
- 典型后口动物特征（如U-shaped消化道）在环节动物等非后口动物中亦有发现，提示这些特征可能起源于更早的共同祖先。

3. **神经系统的分化**：
- 脊索动物的背神经管与半索动物的背神经索在胚胎发育过程中均起源于神经胚层（neuro胚层），但神经管具有明确的轴性反转（dorsal-ventral inversion），这与半索动物未完全分化的神经网形成对比。
- 分子钟研究表明，神经系统复杂化（如脑室分化）在脊索动物中可能经历了二次演化，而非单一起源。

### 四、系统发育重绘对演化研究的启示
当前研究支持以下两种可能系统发育框架：
1. **正构群（Orthozoa）模型**：
- 将半索动物与脊索动物归为同一演化分支，而栉水母等Lophotrochozoa归入Protostomia。
- 支持证据包括：1）半索动物与脊索动物共享的鳃裂发育基因（如TGF-β信号通路）；2）半索动物与环节动物在Hox基因表达上的相似性。

2. **平行演化模型**：
- 承认Deuterostomia类群存在，但其核心特征（如肠体腔形成、背神经管）可能具有趋同演化特征。
- 棘皮动物的体腔形成方式（通过体腔膜分隔）与半索动物的肠体腔存在形态学差异，但分子证据显示两者体腔分隔相关基因（如Phox2b）具有同源性。

### 五、演化时间维度的重构
基于分子钟与化石记录的整合分析显示：
1. **Urbilateria的定位**：
- 所有Bilateria的共同祖先（Urbilateria）可能已具备现代Deuterostomia的典型特征，如鳃裂形成能力、碘化粘液分泌等。这提示传统认为Deuterostomia特有的特征可能实际为Bilateria的共有祖先特征。
- Cambrian早期化石（如Yunnanozoa）显示的鳃裂结构可能属于原始Bilateria的特征，而非Deuterostomia的演化痕迹。

2. **演化速率差异**：
- Protostomia分支演化速率是Deuterostomia的2.3倍（基于核基因比对数据），这解释了为何分子证据中Deuterostomia分支长度较短。
- 生态适应压力（如底栖生活）可能导致半索动物在保留原始Bilateria特征的条件下快速辐射演化。

### 六、对脊椎动物起源研究的重构
1. **祖先生物体的重建**：
- 基于形态-分子证据整合，Deuterostomia的共同祖先可能为：1米长的底栖蠕虫，具鳃裂过滤摄食系统，消化道呈U型，具有原始的背神经索结构。
- 该祖先的生存环境可能为温暖浅海，具备稳定的食物供给（如浮游生物）和躲避捕食者的需求。

2. **演化路径的重新评估**：
- 脊索动物演化出独立神经管（dorsal nerve cord）和脊索的关键事件可能发生在半索动物分化之后。
- 棘皮动物的重复演化特征（如五辐射对称）可能源于Deuterostomia祖先的体腔分隔机制。

### 七、方法论反思与未来方向
1. **系统发育标记的选择**：
- 需要区分真正支持Deuterostomia的共衍征（synapomorphy）与Bilateria的共有衍征（shared synapomorphy）。
- 建议采用"基因簇整合分析"（如咽前体基因簇Pharyngeal Cluster）替代单一形态特征比较。

2. **化石记录的再解释**：
- Cambrian化石中出现的复杂体腔结构（如 colonial organisms的腔体系统）可能反映了Urbilateria祖先的原始特征。
- 需要建立形态学特征与分子系统发育的对应表，避免传统形态学定义的误用。

3. **多组学整合策略**：
- 结合基因组（特别是非编码区）、表观遗传调控网络（如Hox基因调控元件）和发育前体细胞标记（如Pitx1/2表达区域）进行综合重建。

当前研究显示，Deuterostomia作为传统分类单元的有效性正在接受根本性质疑。更合理的分类框架可能将半索动物与脊索动物视为独立演化支，而它们的共同祖先可能保留了较多原始Bilateria特征。这种重构要求重新评估化石记录的形态学诊断标准，并建立基于发育基因调控网络的演化树重建方法。

未来研究应重点关注：
1. 半索动物与脊索动物胚胎发育早期（原口形成阶段）的分子时钟重建
2. 碘化粘液分泌相关基因（如TPO1）的演化轨迹分析
3. 生态压力与体腔演化机制的定量研究
4. 线粒体-叶绿体基因组的协同进化分析

该领域的突破将不仅解决Deuterostomia的存在性问题，更将重塑我们对Bilateria演化树的认知，特别是早期后口动物如何适应不同生态位，以及脊椎动物在演化树上独特位置的确证。