海洋细菌夜间活动增强及其与溶解有机物昼夜耦合机制研究

《Communications Biology》：Diel study reveals increased nighttime bacterial activity and its connection to organic compounds in the ocean

本研究针对海洋微生物活动与溶解有机物（DOM）在昼夜尺度上的耦合关系尚不明确的问题，在北亚热带大西洋环流透光带及上层暮光带（至300米）开展了为期2-3天的连续观测。研究人员发现浮游细菌活性（BAct，暗培养3H-亮氨酸掺入法）在透光带夜间显著增强（较白天高34-47%），且与总溶解氨基酸（TDAA）浓度的夜间低谷呈现负相关。通过正弦波模型和交叉相关分析，证实了叶绿素荧光（白天峰值）→DOM释放→夜间细菌消耗的时序规律，并首次系统揭示了SAR11、Rhodospirillaceae等关键菌群通过昼夜代谢活动将DOM从新鲜态向降解态转化的分子机制，为理解海洋微生物环在碳循环中的昼夜动态提供了新视角。

　　

在浩瀚的海洋中，每一滴海水都蕴含着一个微宇宙的生死轮回。溶解有机物（DOM）作为海洋中最大的有机碳库，如同微生物世界的"货币"，驱动着无数生命过程的运转。浮游植物通过光合作用生产DOM，而异养细菌则通过消耗DOM完成碳从有机到无机的转化，这个微小的"微生物环"实际上掌控着全球碳循环的关键钥匙。然而，这个看似简单的食物链背后，却隐藏着令人困惑的昼夜节律之谜——虽然早有研究发现细菌的转录活动存在昼夜波动，但微生物活动与DOM在24小时尺度上的直接耦合关系始终笼罩在迷雾之中。

传统研究多聚焦于季节或空间尺度的变化，而对昼夜尺度上微生物与DOM的动态相互作用知之甚少。更棘手的是，以往观测结果相互矛盾：有些研究显示细菌活性与初级生产同步，有些则发现二者存在相位差。这种不确定性导致我们对海洋碳通量的估算可能存在严重偏差，特别是当大多数海洋调查仅在白天进行时，很可能错过了夜间微生物活动的"隐秘盛宴"。

正是在这样的背景下，由Shuting Liu领衔的国际研究团队在《Communications Biology》上发表了他们的最新研究成果。研究团队选择在北亚热带大西洋环流（NASG）的百慕大 Atlantic时间序列研究（BATS）站附近海域，开展了两个夏季（2018年7月和2019年7月）的密集观测，试图捕捉寡营养海洋中微生物对DOM通量的快速响应，揭示自然环境下DOM-微生物相互作用的昼夜密码。

为了开展这项研究，研究人员运用了多项关键技术：通过自主水下滑翔机连续监测水体物理和生物光学参数；利用CTD采水器在300米以浅的7-10个深度层采集水样；采用暗培养³H-亮氨酸掺入法测定异养细菌活性（BAct）；通过高温燃烧法分析溶解有机碳（DOC）和总溶解氮（TDN）；利用高效液相色谱（HPLC）测定总溶解氨基酸（TDAA）；应用固相萃取-液相色谱-质谱联用技术分析目标溶解代谢物；通过16S和18S rRNA基因扩增子测序解析细菌、浮游植物和原生生物群落结构；并借助多联网（MOCNESS）采样评估浮游动物的昼夜垂直迁移。

昼夜变化下的微生物活性与生物量

研究结果显示，在透光带（定义为叶绿素荧光大于最大荧光值35%的水层，通常约120米以浅），叶绿素荧光和BAct均表现出显著的昼夜振荡。叶绿素荧光在当地时间10:00-13:00达到峰值，而BAct则在21:00-01:00达到最高值，滞后于叶绿素荧光峰值10-15小时。特别值得注意的是，透光带夜间的BAct比白天平均高出34-47%，这一发现对传统仅在白昼进行的细菌生产力测量提出了挑战。

细菌活性与DOM化合物浓度的昼夜变化相关

虽然大部分DOC和TDN在2018年未显示显著昼夜变化，但TDAA碳浓度（TDAA-C）在上层暮光带（透光带底部至300米）两年均呈现昼夜模式，夜间浓度最低。综合分析两年的数据，深度积分的TDAA-C异常值在夜间显著降低，表明细菌在夜间对TDAA的消耗超过了其生产。

浮游动物的昼夜垂直迁移被认为是影响TDAA动态的重要因素。MOCNESS数据显示，夜间透光带浮游动物生物量较高，而白天则在上层暮光带更丰富。氨基酸类似物牛磺酸（Taurine）在2018年午夜至黎明时分在透光带出现富集，与浮游动物的迁移模式相符，表明这些迁移者可能通过排泄和摄食活动贡献了活性DOM的供应。

主成分分析（PCA）和相似性分析（ANOSIM）显示，昼夜样品的TDAA组成存在显著差异。夜间样品中β-丙氨酸（BAla）、甘氨酸（Gly）和丙氨酸（Ala）的比例较高，这些氨基酸通常在DOM降解过程中富集，表明夜间细菌活动导致了DOM组成的降解性转变。

DOM化合物与细菌类群昼夜变化的机制联系

研究发现多种细菌类群在透光带和/或上层暮光带呈现昼夜丰度变化，包括富养型细菌（如Rhodospirillaceae、Flavobacteriales）和寡养型细菌（如SAR11、SAR202等）。这些类群的昼夜波动与TDAA或特定代谢物（如谷胱甘肽）的动态相关，表明它们对DOM生产具有响应性。

研究人员还发现了几种溶解代谢物在透光带呈现昼夜规律，包括谷胱甘肽、苯甲酸衍生物、维生素等。其中谷胱甘肽是唯一在两年均显示昼夜规律的代谢物，且与SAR11类群显著相关，提示这种含硫有机物可能支持了SAR11的生长。

本研究通过高时间分辨率采样，首次系统揭示了北亚热带大西洋相对稳定的层化水体中存在的显著昼夜振荡现象。研究构建的概念模型清晰表明：白天光合作用驱动DOM生产，而夜间增强的异养细菌活动则促进了DOM的消耗和转化。特别重要的是，暗培养³H-亮氨酸掺入法测得的BAct在透光带夜间持续达到峰值，这意味着传统仅在白昼进行的细菌生产力测量可能低估了异养细菌活性达34-47%。

该研究将DOM分子组成的昼夜变化与微生物代谢响应直接关联，深化了我们对微生物群落结构与DOM生物地球化学之间精细耦合的理解。研究发现细菌活动在夜间将DOM组成从新鲜状态转向更降解状态，这一过程很可能由SAR11、Rhodospirillaceae和SAR202等关键细菌类群驱动。同时，浮游动物昼夜垂直迁移等生物泵过程也参与了活性DOM的供应与转化。

这些发现不仅革新了我们对海洋微生物环昼夜动态的认知，更重要的是，它们指出未来海洋碳通量评估必须考虑昼夜尺度上的不对称性。在全球化变化背景下，理解这些微尺度过程如何响应环境变化，对于预测海洋碳循环的未来走向具有深远意义。