《Earth-Science Reviews》：Late Paleozoic tetrapods in eastern Pangaea: when and how did they get there?
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晚古生代四足动物分布受古地理与构造控制，东Pangaea早期化石稀少。本文通过塔吉克斯坦发现的新型蜥腭类四足动物足迹，结合CA–IDTIMS同位素测年（292.14±0.14Ma），证实Asselian–Sakmarian时期Precaspian海峡首次形成陆桥，为四足动物西向东扩散提供直接证据。研究整合古地理、古气候、古生物地理及重矿物 provenance 分析，揭示四足动物迁移路径随时间演变：早期通过Precaspian海峡扩散，晚期则从东欧平台直接东迁并反复经海峡连接。
弗拉基米尔·I·达维多夫 | S·斯宾塞·G·卢卡斯 | 叶夫根尼·V·卡拉塞夫 | 尤努斯·马马德扎诺夫 | 马克·D·施米茨
美国爱达荷州博伊西市博伊西州立大学地球科学系，邮编83725
摘要
晚古生代四足动物的分布和扩散模式仍然知之甚少。石炭纪和二叠纪四足动物的多样化组合在泛古陆西部有详细的记录，而在泛古陆东部（乌拉尔海道以东），四足动物直到二叠纪中期才开始大量出现。目前尚不清楚这种差异是由于年代地层学的不精确还是泛古陆东部确实缺乏石炭纪至早二叠纪的四足动物。最近提出的四足动物演化隔离模型包含了一些有问题的数据集，现有的关于泛古陆东西部联系的古地理重建仍然存在争议，需要进一步的证据和资料支持。我们报告了来自塔吉克斯坦东部四足动物化石地点的CA–IDTIMS放射性同位素测年结果，其年龄为292.14±0.14 Ma（萨姆马里安期），这与哈萨克斯坦的盘龙类四足动物组合非常相似。这一年龄支持了最近提出的关于前里海地峡在阿塞利安期至萨姆马里安期过渡期间形成的模型，该地峡被认为是四足动物从泛古陆西部向东部扩散的第一条陆地通道。通过对区域古地理、构造、古气候、古生物地理、古相以及重矿元素来源的综合分析表明，四足动物的迁移路径随时间而演变：最初的向东迁移发生在阿塞利安期至萨姆马里安期过渡期间，而后续的迁移（晚孔古期、晚罗迪亚期、吴家坪期和长兴期）则既直接从东欧地台向东进行，也通过前里海地峡反复连接。
引言
晚古生代是四足动物演化及其扩散和迁移模式的关键时期（Ahlberg和Milner，1994；Bernardi等人，2018；Brikiatis，2020；Brocklehurst等人，2018；Pyron，2011）。这些事件受到构造、古地理和气候的影响。石炭纪至二叠纪四足动物最丰富的记录出现在欧亚大陆（图1）。在泛古陆东部，中国和澳大利亚发现了一些泥盆纪、石炭纪和早二叠纪四足动物的化石（Lucas，2022，2005；Young，2024；Zhu等人，2002）。然而，泥盆纪的四足动物要么是鱼类，要么是陆生两栖动物，并且仅分布在水生环境中（Guo等人，2023）。在泛古陆东部的上古生代地层中，四足动物化石非常罕见（中亚、西伯利亚和中国北部）。
有人假设泛古陆东部的石炭纪至早二叠纪四足动物可能只是尚未被发现（Efremov，1951；Li和Reisz，2019；Lucas，2005），也可能因为在中国北部太原组上层发现了四足动物的足迹而存在（Chen和Liu，2024；Lucas和Aataabadi，2010）。然而，关于这些足迹的地质和地层学信息需要进一步改进。由于太原组上下界的时代差异（Li等人，2025；Shen等人，2022；Yang等人，2020），这一假设仍存疑。
在泛古陆东部的西部地区已经记录了多个早期四足动物化石地点（Ivakhnenko，1981；Kuznetsov和Ivakhnenko，1981；Ryabinin，1932）。然而，这些地点的年代尚不确定，估计介于晚石炭纪至晚二叠纪（洛平期）。中国北部的二叠纪四足动物更为常见，其年代也较为明确（Lucas，2018；Lucas，2005）。关于泛古陆东部晚古生代四足动物的主要问题是：它们是什么时候以及如何到达那里的？它们是否仍然未被发现，还是因为在晚石炭纪和早二叠纪期间，该地区与四足动物起源的主要中心（北美洲、中欧和东欧地台）发生了隔离？四足动物是否具有独立的、多系的起源，还是只是从西部扩散到东部的？
最近提出的一个假说认为，由于全球海平面波动导致的周期性隔离（隔离作用），四足动物从泛古陆西部（东欧地台及周边地区）频繁迁移（Brikiatis，2020）。该假说认为泛古陆东部的合弓纲动物演化受到这些气候脉冲的影响，四足动物的多样化与全球海平面下降时期相吻合（Brikiatis，2020）。我们的目标是利用包括古地理、古构造、地层学、古气候和生态学在内的综合数据来探讨这些观点。来自塔吉克斯坦四足动物化石地点的最新高精度放射性同位素测年结果显著增强了我们对这些问题的理解，为了解泛古陆东部最早出现的晚古生代四足动物提供了新的见解。
节选内容
中国北部的晚古生代四足动物足迹
在中国北部有两个地点发现了晚古生代四足动物的足迹。在山西，从一个废弃的矿井中收集到了一块带有大型羊膜动物足迹的岩板，但缺乏具体的年代数据和地层信息（Lucas和Aataabadi，2010）。然而，最近这些足迹被认定为属于罗迪亚期的夏石河子组（Liu等人，2020）。太原组上层的其他足迹属于一种两栖动物（Limnopus isp.）
乌拉尔海道以东泛古陆地区的四足动物化石地点及其年代地层学约束
在整个泛古陆东部地区，除了中国北部年代不确定且存在争议的四足动物足迹外，石炭纪和最早的二叠纪期间没有发现四足动物化石。这种四足动物缺失的情况似乎是由于乌拉尔海道的存在以及该地区在这段时间内与超级大陆其他部分的完全隔离。此外，泛古陆东部仅发现了少数瓜达卢皮安期的四足动物化石地点。塔吉克斯坦卡拉马扎尔萨雷泰潘山的四足动物放射性同位素年龄
编号为18VD06的样本是在萨雷泰潘山[40.672740° N 69.877083° E]采集的，属于萨雷泰潘组的下部单元（Kolchin，2004）（图2）。该单元与塔瓦克组的熔岩呈连续分布，由三个单元组成。下部单元为薄层多色砂岩和粉砂岩，含有植物和四足动物遗迹，底部为含砾石的粗粒砂岩，总厚度为2.8米。其余地层呈周期性变化乌拉尔海道周围的泛古陆古地理和古气候
古地理是影响四足动物分布的主要因素之一。陆生四足动物倾向于选择适宜的环境和气候（Benton，2015）。连接古北极盆地和古特提斯盆地的南向乌拉尔海道是晚古生代泛古陆地貌和古气候的重要特征之一（Scotese，2015）。这条海道连接了东欧克拉通、乌拉尔和古特提斯之间的大陆架讨论
晚古生代四足动物在泛古陆上的分布情况非常有趣，但仍然不清楚。在西部的泛古陆，从泥盆纪到三叠纪，四足动物的序列和演化相对连续，但在东部的超级大陆，石炭纪时期的分布情况尚不明确。它们在早二叠期的出现也存在不确定性。它们的分布受到泛古陆构造阶段的影响，但这一过程存在很大争议（见未引用的参考文献
Cavazza等人，2004
Cherepovskiy，2001
Cherepovskiy，2002
Scotese，2015利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究工作。致谢
我们感谢塔吉克斯坦阿德拉斯曼地区的所有人员在野外工作中的后勤支持。Valery K. Golubev提供了萨雷泰潘山化石地点的原始描述。第一作者感谢他的妻子Dina对他那些疯狂项目的耐心支持。中国科学院第四古生物研究所的Chen Jianye博士和匿名审稿人对手稿进行了多方面的改进。
