小麦（Triticum aestivum L.）是最古老的栽培作物之一，在全球粮食安全中发挥着至关重要的作用。全球每年生产约7.97亿吨小麦，使其成为仅次于玉米的第二大消费谷物（USDA, 2025）。这种谷物在120多个国家种植，覆盖面积约为2.22亿公顷，占世界农业用地的15%（USDA, 2025）。由于全球人口的增长，为了满足不断增长的粮食需求，该作物的产量必须每年增加近1.6%（Ji et al., 2017）。然而，实现这一增长目标具有挑战性，主要是由于环境限制，特别是干旱胁迫（DS）的日益严重（Panda et al., 2023; Scanlon et al., 2023; Nyaupane et al., 2024）。气候变化导致的降雨减少和水资源获取受限，特别是在干旱和半干旱地区，扰乱了小麦的生长和发育（Scanlon et al., 2023; Yang and Liang, 2025）。事实上，DS通过改变源-库关系，通常会使小麦产量减少高达50%（Chowdhury et al., 2024; Mostafaie et al., 2025a; Yang and Liang, 2025）。换句话说，在DS条件下，光合作用减少和光合产物从源向库的转运受限，降低了籽粒灌浆的速度和持续时间，对作物品质和产量产生负面影响（Ovenden et al., 2017; Zarea, 2025）。因此，为了养活不断增长的世界人口并确保全球经济和社会稳定，可持续的小麦生产和提高生产力至关重要。在这方面，改善生理过程，如增强水溶性碳水化合物（WSCs）的积累和重新分配以及优化源-库平衡，可以大大有助于实现这一目标。
WSCs的积累和重新分配受到源-库关系的影响，对于在DS期间保持小麦生产力至关重要（Mostafaie et al., 2025a）。在营养生长期，多余的光合产物以WSCs的形式储存在营养器官中，尤其是茎秆中，其中约80%以果聚糖的形式存在（Doding et al., 2017; Del Pozo et al., 2019; Ferguson et al., 2021）。这些储备物质在生长后期，尤其是在籽粒灌浆期间，通过重新分配过程从茎秆转移到发育中的籽粒中（Sehgal et al., 2018; Fu et al., 2020; Liu et al., 2020）。这一过程在DS条件下尤为重要，因为此时的光合作用（籽粒生长的主要光合产物来源）受到干扰（Liu et al., 2020; Yang et al., 2022）。实际上，茎秆碳水化合物储备的积累和重新分配（RM）是一种适应DS的机制，使植物即使在当前同化物供应受限的情况下也能继续生长和产生籽粒（Gupta et al., 2011; Hou et al., 2018; Liu et al., 2020）。先前的研究表明，这些储备物质对最终籽粒产量（COR）的贡献会随环境条件而变化（Liu et al., 2020; Thapa et al., 2022）。通常，在非胁迫（NS）条件下，约20%的籽粒灌浆所需的光合产物来自茎秆储备，而在DS条件下，这一比例增加到约50%（Ovenden et al., 2017; Hou et al., 2018; Thapa et al., 2022）。
这些储备物质向籽粒的转移通过茎秆中的果聚糖降解和蔗糖再合成来实现。这一降解过程主要受果聚糖外切水解酶（FEHs）的影响（Zhang et al., 2020; Yoshida, 2021; Wang and Cheong, 2023）。在小麦茎秆中已鉴定出多种FEHs，包括1-FEH、6-FEH和6-KEH（Yoshida, 2021; Wang and Cheong, 2023）。值得注意的是，1-FEH-w3异构体被认为是参与小麦茎秆中储存果聚糖降解的关键酶（Zhang et al., 2009; Zhang et al., 2015; Hou et al., 2018; Khan et al., 2023）。果聚糖降解后，果糖和葡萄糖主要通过蔗糖-磷酸合成酶（SPS）重新合成为蔗糖，然后重新分配到发育中的籽粒中以支持籽粒灌浆（Zhang et al., 2015; Yoshida, 2021; Ma et al., 2024）。不同类型的SPS基因（包括SPSI、SPSII、SPSIII、TaSPSIV和TaSPSVa）在植物生长过程中表现出高度调控的空间和时间表达（Castleden et al., 2004; Sharma et al., 2010）。其中，SPSI特别与果聚糖的蔗糖再合成相关（Sharma et al., 2010）。1-FEH-w3和SPSI酶的活性可受到植物生长调节剂（PGRs）的影响（Cheikh et al., 1992; Valluru, 2015; Cai et al., 2016; Xu et al., 2016; Li et al., 2022; Márquez-López et al., 2022）。
在这种情况下，特别是在DS条件下，升高的脱落酸（ABA）水平可以增强这些酶的活性，尤其是1-FEH-w3在小麦茎秆中的活性（Xu et al., 2016; Márquez-López et al., 2022）。有研究表明，DS诱导的ABA通过直接调节1-FEH基因的转录水平或间接通过液泡酸化作用，创造了增加FEH活性所需的酸性环境（Valluru, 2015）。此外，多项研究表明赤霉素（GA3）也能促进SPSI和1-FEH-w3的表达（Cheikh et al., 1992; Cai et al., 2016; Gasperl et al., 2016; Márquez-López et al., 2022）。相反，吲哚-3-乙酸（IAA）可能抑制1-FEH-w3的表达，限制储备物质的重新分配（Zhang et al., 2015; Valluru, 2015; Márquez-López et al., 2022）。这些证据表明，酶活性的调节受到复杂激素信号平衡的影响，取决于环境条件和植物的生理状态。
多胺（PAs），包括腐胺（Put）、精胺（Spd）和精胺（Spm），是一类被认为参与激素相关途径和信号传导调节的有机化合物（Chen et al., 2019; Napieraj et al., 2023）。证据表明，外源PAs可以通过影响编码关键激素生物合成酶的基因表达，调节内源IAA、Zeatin（Z）、Zeatin核苷（ZR）和ABA的水平（Liu et al., 2013; Liu et al., 2016; Napieraj et al., 2023），从而影响植物的多种生理过程。已知PAs能够响应非生物胁迫，维持渗透压平衡，调节细胞分裂，控制叶片衰老，并促进植物生长和发育（Liebsch et al., 2022; Tyagi et al., 2023; Blázquez, 2024; Li et al., 2024b; Zhao et al., 2024; Pál et al., 2025）。此外，PAs在增强谷物籽粒灌浆方面起着重要作用（Liu et al., 2013; Liu et al., 2016; Li et al., 2024a）。这种效应源于多种因素，包括改善的激素相互作用、增加的旗叶光合作用以及增强的蔗糖代谢（Liu et al., 2013; Liu et al., 2016; Luo et al., 2019; Li et al., 2024a; Zhao et al., 2024）。最近的一项研究表明，外源Spm（1 mM）可以直接通过增加小麦品种的储备物质重新分配来促进籽粒灌浆（Mostafaie et al., 2025a）。然而，PAs增强储备物质重新分配并进而促进小麦籽粒灌浆的生理、生化和分子机制尚不清楚。研究PAs对植物激素合成和信号传导的影响，以及它们在调节参与储备物质重新分配的酶中的作用，有助于阐明这些先前未探索的机制。
因此，在本研究中，我们评估了外源Spm和Put对两种具有不同耐旱性和储备物质重新分配能力的小麦品种籽粒灌浆的影响。设计该实验的目标是：（1）确定PAs对源-库动态的影响；（2）识别PAs引起的激素变化与参与储备物质重新分配的关键酶基因表达之间的潜在关系；（3）分析PAs间接影响储备物质重新分配及随后籽粒灌浆的可能机制；（4）比较Spm和Put对增强小麦籽粒灌浆的效果。
