《Plants》：The Genetic Diversity and Population Structure of the Endemic Alyssum bosniacum (Brassicaceae) from the Central Dinaric Alps, Balkan Peninsula
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本研究通过野外调查、控制实验及实验室行为学测试，系统揭示了食花行为（florivory）对田旋花繁殖成功的负面影响。实验表明，人为损伤花冠使种子产量降低约48%，完全繁殖失败率增加一倍以上。尽管实验室中熊蜂（Bombus terrestris）未表现出对损伤花朵的回避行为，但研究者推测野生传粉者可能因花朵不对称性或报酬减少而减少访花。该研究为理解植物-食花者-传粉者三级互作提供了重要案例。
摘要
食花行为（florivory）作为植食性动物取食或破坏花朵的现象，可直接损害植物繁殖器官，或通过降低花朵对传粉者的吸引力间接影响植物适合度。本研究以田旋花（Convolvulus arvensis）为模型，通过野外调查发现其花朵存在多样化的食花损伤类型，包括由草螽（Leptophyes albovittata）造成的花冠部分损毁及未知捕食者导致的孔洞状损伤。实验性花冠损伤使种子产量显著降低48%（GLMM, χ2= 63.2, p < 0.001），完全繁殖失败率从23.2%升至53.8%。然而实验室条件下， na?ve 熊蜂未表现出对完整花朵的显著偏好（55% vs 45%, p = 0.636），表明传粉者响应具有物种特异性与经验依赖性。
1. 引言
食花行为在被子植物中广泛存在，尤其对热带植物造成显著的适合度代价。田旋花作为全球性恶性杂草，其自交不亲和性与传粉依赖特性使其成为研究食花行为影响的理想系统。尽管已有研究报道其花朵受损现象，但食花行为对该物种繁殖成功的影响机制尚未明确。
2. 结果
2.1 野外调查
田旋花花朵损伤模式呈现高度变异，包括孔洞（图1A,B,D）、花冠部分损毁（图1C）及复合损伤（图1E）。其中草螽被直接观测到取食花冠（图1F-I），而孔洞成因仍待明确。
2.2 野外实验
2.2.1 种子数量分析
实验组种子产量显著低于对照组（图2）， locality 解释43.2%的方差，表明生境差异对繁殖成功具有重要调节作用。
2.2.2 完全繁殖失败分析
损伤使空荚果发生率倍增（图3）， locality 解释34.6%的方差，再次凸显微环境异质性的影响。
2.2.3 荚果消失率分析
实验组消失率（9.9%）与对照组（13.96%）无显著差异（p = 0.27），其变异主要来源于个体水平差异（74.9%）。
2.3 实验室实验
熊蜂在40次选择试验中未表现出显著偏好（二项检验 p = 0.636），可能与田旋花的主要传粉者为小型蜂类及食蚜蝇有关。
3. 讨论
花冠损伤通过改变传粉者行为而非直接损害繁殖器官导致繁殖成功降低。实验室结果的零效应可能源于熊蜂非田旋花主要传粉者，或 na?ve 个体缺乏损伤关联学习。花朵不对称性及报酬减少可能是野生传粉者回避损伤花朵的关键机制。
4. 局限性与展望
未量化自然状态下食花率及直接观测野外传粉者行为是本研究的局限。未来需结合分子鉴定技术明确其他食花者身份，并开展针对主要传粉类群的行为学实验。
5. 结论
食花行为通过改变花朵形态特征影响田旋花繁殖适合度，此效应受传粉者行为偏好与生境异质性的共同调控。对损伤花朵的传粉者回避机制仍需通过野外直接观测进一步验证。
6. 材料与方法
研究于2025年7-8月在斯洛伐克与塞尔维亚的5个样点开展，共标记575朵花进行损伤处理与种子计数。实验室使用商业熊蜂群进行双选择实验，采用广义线性混合模型（GLMM）分析数据聚类效应。
