华南中新世枫香（Altingiaceae）营养与生殖结构的关联

《Review of Palaeobotany and Palynology》：An association of Liquidambar (Altingiaceae) vegetative and reproductive structures from the Miocene of South China

　　

•描述三种中国南方始新世新液树属物种。•所有研究的液树属化石均表现出原虎皮楠属谱系固有的特征。•首次在液树属现代分布范围内记录了虎皮楠属样化石。

1. 引言

近期研究为亚洲液树属（虎皮楠科）的演化历史提供了新的见解（如Xiao等，2011；Xiao等，2015；Oskolski等，2012；Maslova等，2015、2018、2019、2023；Dong等，2018；Kodrul等，2018；Lai等，2021；Huang等，2021；Xu等，2024）。由于虎皮楠科组成观点的新变化（Ickert-Bond和Wen，2013），近几十年来获得的数据尤为相关。基于果实解剖、花粉形态和分子数据，原先被认可的三个现存属——液树属、虎皮楠属和半枫荷属（H.-T. Chang）——已被合并为一个液树属，包含15个物种。

现存液树属物种典型地分布于北半球温带至热带山地雨林。如今，液树属展现出经典的亚洲/北美洲洲际间断分布格局。一个物种（L. styraciflua L.）广泛分布于北美洲东部至中美洲；一个物种（L. orientalis Mill.）分布于西亚；其余13个物种分布于东亚（Ickert-Bond和Wen，2013）。其中，11个物种原产于中国，包括L. acalycina H.T Chang、L. caudata (H. T. Chang) Ickert-Bond et J. Wen、L. chinensis Champ.、L. chingii (Metcalf) Ickert-Bond et J. Wen、L. excelsa (Noronha) Oken、L. formosana Hance、L. gracilipes (Hemsl.) Ickert-Bond et J. Wen、L. multinervis (Cheng) Ickert-Bond et J. Wen、L. obovata (Merrill et Chun) Ickert-Bond et J. Wen、L. siamensis (Craib) Ickert-Bond et J. Wen和L. yunnanensis (Rehder et Wilson) Ickert-Bond et J. Wen（Ickert-Bond和Wen，2013）。

虎皮楠科最早的化石记录可追溯至北美洲白垩纪晚期，包括Liquidambar fontanella Brown（Brown，1933）的叶片，以及Microaltingia apocarpela Zhou, Crepet et Nixon（Zhou等，2001）、Protoaltingia comoxense Scharfstein, Stockey et Rothwell（Scharfstein等，2020）和Paleoaltingia polyodonta Y.J. Lai, Gandolfo, Crepet et Nixon（Lai等，2021）的繁殖结构。最早被认出的液树属叶形态型（Maslova，1995）、花粉（如Kuprianova，1960；Graham，1965；Muller，1981；Song等，1999）和木材（Wheeler等，2010）均来自古近纪。大多数液树属大化石为古近纪和新生代北美洲（如Knowlton，1902；MacGinitie，1941；Chaney和Axelrod，1959；Wolfe和Tanai，1980；Meyer和Manchester，1997；Stults和Axsmith，2011）、亚洲（如Endo和Morita，1932；Hu和Chaney，1940；Makarova，1957；Suzuki，1961；Huzioka，1972；Onoe，1974；Huzioka和Uemura，1979；Uemura，1983；Ozaki，1991；Maslova，1995；Zhang和Lu，1995；Xiao等，2011；Maslova等，2015、2019、2023；Dong等，2018；Denk等，2021）和欧洲（如Ferguson，1971、1989；Martinetto，1998；Vieira等，2011；Worobiec等，2012）的裂片状叶。无裂片状叶是德国始新世Zlatkophyllum M. Xiao Wu et L. Kunzmann属的特征（Wu等，2024），也是中国南方始新世Liquidambar maomingensis N. Maslova, Kodrul, Song et Jin的部分形态型（Maslova等，2015）和中国东南部中新世L. fujianensis J.L. Dong et B.N. Sun的特征（Dong等，2018）。

被归类为液树属的大部分果序以压实体形式保存，在亚洲（如Makarova，1957；Huzioka和Uemura，1979；Uemura，1983；Maslova，1995；Maslova等，2015、2023；Xu等，2024）、欧洲（Martinetto，2001）和北美洲（MacGinitie，1941）新生代地层中较为常见；但三维保存的液树属果序仅在北美洲（Pigg等，2004）和中国东南部（Dong等，2018）中新世中期有报道。

本文基于雄花序伴原位花粉、结构保存的头状果序以及一片叶片，描述了中国南方中新世的三种新液树属物种。首次描述了液树属化石雄花序以及雄花序、果序与叶片独特的组合关系。这些组合器官为评估整体植物概念和化石虎皮楠科分类学提供了重要证据。

2. 材料与方法

2.1 地质背景

液树属化石采自中国南方广西壮族自治区桂平市东西两侧的桂平盆地，属于二子塘组沉积（图1）。二子塘组的模式剖面露出于桂平市南约10公里的二子塘村玉江河左岸。该沉积序列厚约5.5米，自下而上依次为灰黄色砂质泥质基质的砾岩、棕黄色和灰黄色含砾砂岩、以及灰色含泥砂质泥岩。该序列上部的泥质泥岩中采集到Quercus sp.化石叶片以及其他包括茎干和树干的植物化石（Zhao，1988）。基于剖面下部发现的古哺乳动物Prolipotes yujiangensis Zhou, Zhou et Zhao化石，Zhou等（1984）和Zhao（1988）认为二子塘组为中新世年龄。类似的沉积序列在桂平盆地内以若干孤立露头出露。其中一个位于桂平市东17公里处，出露棕红色泥岩和灰色含泥泥岩，含各种植物化石（叶、枝、果、种子和木材）（如Han等，2018；Huang等，2021；Wu等，2021；Hu等，2023）。

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图1. 显示中国南方广西藤县天平镇植物化石地点的地图。

研究的化石点位于桂平盆地东北缘，藤县天平镇附近（北纬23°22′50.04″，东经110°44′13.31″，图1）。当地修建池塘时发现的灰色泥岩中富含植物大化石，归入二子塘组上部。

2.2 标本制备

研究的材料包括一个雄花序、两个果序（其中一个为部分及印痕面）和一个叶片压实体/印痕面（部分及印痕面）。大化石图像采用奥林巴斯E-500数码相机拍摄。花序细节使用配备徕卡DFC420数码相机的徕卡M165立体显微镜拍摄。现存液树属物种的叶片和雄花序在中国广东省中山大学植物标本馆（SYS）的收藏中进行检查和拍摄。

雄花序以压实体形式保存，伴有原位花粉；在材料采集过程中沿纵轴切开，未进行进一步处理。使用Tescan Vega3 XMU扫描电镜（SEM）进行观察。

用于研究的花粉团直接用针从花序内部自然开裂的花药中提取，隔绝与开放表面的接触。制备单粒花粉的甘油临时装片，并使用配备徕卡FLEXCAM C1相机的徕卡DM4B光学显微镜进行拍摄。部分花序中的花粉被转移到安装在电镜样品台上的薄膜上，镀金2分钟，在俄罗斯科学院古生物学研究所（PIN RAS）莫斯科使用Tescan Vega3 XMU扫描电镜拍摄（加速电压10和20 kV）。在中国广州华南植物园采集的Liquidambar chinensis、L. formosana和L. chingii新鲜花粉材料使用Tescan Vega3 XMU扫描电镜观察（加速电压30 kV）。花粉术语遵循Hesse等（2009）的标准。

果序以压实体形式保存。在中国科学院南京地质古生物研究所（南京，中国）使用Zeiss Xradia 520 Versa X射线显微镜进行扫描。微计算机断层扫描（micro-CT）图像数据使用Dragonfly和VG Studio MAX 3.0软件处理。

叶片描述术语遵循《叶部建筑手册》（Ellis等，2009）。碎片叶片的长宽比（L/W）基于重建的叶片，根据最大叶片长度和宽度计算。

大化石材料保存在中国广州中山大学生物博物馆，标本编号以TX为前缀。花粉材料保存在PIN RAS古植物学实验室。

3. 分类学

目：虎皮楠目 Saxifragales Bercht. et J. Presl, 1820
科：虎皮楠科 Altingiaceae Horan., 1841
属：液树属 Liquidambar L., 1753

**藤县液树 Liquidambar tengxianensis Tekleva, N. Maslova, Kodrul et Jin, sp. nov.**（图2A–C，图3，图4A–E）

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图2. Liquidambar tengxianensis sp. nov.正模标本TX-389-3（A–C）和现存L. chinensis（D、E）的雄花序。A. 复总状花序。B. 个体椭圆形、短柄、多花的头状花序。C. 头状花序中密集排列的花，花丝具宽阔顶端延伸。D. 复总状花序。E. 个体短圆柱形、有柄的头状花序。比例尺表示：5 mm（A、D、E）；2.5 mm（B）；1 mm（C）。

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图3. Liquidambar tengxianensis sp. nov.正模标本TX-389-3复总状雄花序的示意绘图。比例尺表示5 mm。

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图4. Liquidambar tengxianensis sp. nov.正模标本TX-389-3原位花粉，光镜（A、B）和扫描电镜（C–E），Liquidambar mesoaltingiana sp. nov.正模标本TX-394a头状果序内发现的花粉粒，扫描电镜（F），以及现存L. chinensis（G）、L. formosana（H）和L. chingii（I）花粉。比例尺表示：7.5 μm（A、B）；10 μm（C–I）。

命名来源：种名指代材料发现的藤县。

正模标本：TX-389-3，雄花序压实体，此处指定（图2A–C）。

特征：复总状雄花序，头状花序螺旋状排列，短柄椭圆形头状花序长可达5 mm，宽2.5 mm。头状花序螺旋状排列，远端头状花序间距更密。花粉粒约30 μm，全孔沟型，具12–18（多为14）孔，外壁表面为粒状-孔状，孔均匀分布，具小型表外壁粒；孔膜饰以覆盖小型表外壁粒的孢粉素岛屿。

产地：中国南方广西桂平盆地，藤县天平镇。

地层位置：二子塘组，中新世。

存放单位：中国广东省广州市中山大学生物博物馆。

描述：该复总状花序片段由四个头状花序在轴上螺旋状排列组成（图2A）。轴下部可见部分宽度可达1 mm。可见基部的头状花序位于距远端头状花序6 mm处，远端头状花序更为靠近（图2A、3）。头状花序呈椭圆形，长可达5 mm，宽2.5 mm，具短花梗（图2B、3）。头状花序中个体花密集排列，常难以区分，彼此融合并与轴融合。花药具宽阔顶端延伸的花丝（图2C、3）。花药长度可达0.75 mm，在破碎头状花序表面可见原位花粉（图2A–C）。花粉粒直径28.5（23.8–33.8）μm，全孔沟型，具12–18（多为14）孔，孔径4.1（2.7–5.2）μm（图4A、C–E；表1）。孔虽在花药表面或多或少均匀分布，但相邻孔之间有时略有不同距离；孔间距平均为6.7 μm，但某些花粉粒中可从3.6到9.8 μm不等；单个花粉粒内的孔径也可变化（图4C–E；表1）。外壁表面为粒状-孔状，孔均匀分布，具小型表外壁粒；孔膜饰以覆盖小型表外壁粒的孢粉素岛屿（图4D、E）。

表1. 所研究化石及现生花粉的花粉测量数据。

| 分类单元 | 花粉直径，μm | 孔径，μm | 孔间距，μm | 孔数 |
|---|---|---|---|---|
| 原位花粉 Liquidambar tengxianensis sp. nov. | 28.5 (23.8–33.8) | 4.1 (2.7–5.2) | 6.7 (3.6–9.8) | 14 (12–18) |
| 在 Liquidambar mesoaltingiana sp. nov.中发现的花粉 | 27.9 | 2.5–3.3 | 5.8 | 20 |
| 现存 Liquidambar chinensis 花粉 | 35.4 (32.1–39.3) | 4.9 (4.2–5.5) | 7.2 (5.6–9.3) | 18 (16–20) |
| 现存 Liquidambar formosana 花粉 | 32.9 (24.0–38.7) | 4.7 (2.6–7.0) | 7.7 (6.0–10.2) | 14 (14–16) |
| 现存 Liquidambar chingii 花粉 | 32.4 (26.2–38.7) | 4.4 (3.6–6.3) | 7.6 (6.2–9.3) | 14–16 (12–18) |

**中虎皮楠 Liquidambar mesoaltingiana N. Maslova, Zdravchev, Kodrul, Wang et Jin, sp. nov.**（图5、图6、图7A–C）

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图5. Liquidambar mesoaltingiana sp. nov.头状果序。A、C、E. 正模标本部分TX-394a（A）及印痕面TX-394b（C）和标本TX-395（E）的光学照片。

A中注意两个短而直的花柱（箭头）。B、D、F为微断层扫描等值面渲染图，展示了正模标本印痕TX-394a（B）及其对应部分TX-394b（D）以及标本TX-395（F）的埋藏面。B中注意两个短而直的花柱（箭头）。所有比例尺代表5 mm。下载：下载高分辨率图片（2MB） 下载：下载完整尺寸图片

图6. mesoaltingiana枫香（Liquidambar mesoaltingiana sp. nov.）的头状果序，正模标本TX-394b，微断层扫描。A–F为从果序中心到外围的连续横切虚拟切片，显示6枚双室果实被花外结构所环绕。注意环绕果实的不育叶状体圆圈（箭头）和残留的花柱（箭头）。所有比例尺代表2.5 mm。下载：下载高分辨率图片（1MB） 下载：下载完整尺寸图片

图7. mesoaltingiana枫香（Liquidambar mesoaltingiana sp. nov.）的头状果序，正模标本TX-394a，扫描电镜（A–C）及现存中国枫香（Liquidambar excelsa, IMG-1770）的显微照片（D）。A为子房横切面，显示退化的种子和子房内壁。B为种皮表面，由多边形细胞组成。C为子房壁内表面，由长条形厚壁细胞组成。D为具花柱残留的双室果实。缩写：s—种子；v—子房腹面边缘；d—子房背面边缘。比例尺代表：2.5 mm（D）；1 mm（A）；200 μm（B）；100 μm（C）。

**种名由来：** 种加词指向前属名金缕梅属（Altingia）；前缀"meso-"源自古希腊语"μ?σο?"（mesos），意为"中间"。

**正模标本：** TX-394a、TX-394b（印痕及对应部分），果序压痕，在此指定（图5A、C）。

**检视标本：** TX-394a、TX-394b、TX-395。

**诊断特征：** 头状果序球形。果序头直径18–21 mm，由8–10枚单个果实组成。果实双室，周围环绕一圈8–10枚不育的叶状体。相邻果实之间的花外组织紧密压缩且突出。心皮具短花柱，基部腹面合生，顶端游离。子房壁内表面由长条形厚壁细胞组成。种皮表面由多边形细胞组成。

**产地：** 华南，广西，腾溪县，天平镇，归平盆地。

**地层位置：** 二子塘组，中新世。

**藏地：** 中国广东省广州市中山大学博物馆（生物学馆）。

**描述：** 头状果序球形，横向上略扁，直径18–21 mm（图5C）。果序由8–10枚单个双室螺旋排列的果实组成，横切面为5.5–6.0 × 3.5–4.0 mm（图6A）。果实周围环绕一圈8–10枚不育的叶状体（图6D）。相邻果实之间由紧密压缩且突出的花外组织分隔（图6A–D）。果实成熟，背腹向开裂（图6B–E）。每个双子房果实的两个心皮基部腹面合生，而顶端部分游离（图6F）。正如微CT扫描的一系列连续虚拟切片所示，心皮具有短而直的花柱（图5A、B；图6E、F）。子房壁内表面由长条形厚壁细胞组成（图7A、C）。种子椭圆形，长730–750 μm。种皮表面由不规则多边形细胞组成（图7B）。

**备注：** 在果序内发现一颗花粉粒（图4F）；直径27.9 μm，全环孔，具有20个孔，孔径2.5–3.3 μm。相邻孔之间的距离约5.8 μm（表1）。外壁表面为颗粒-穿孔型，穿孔均匀分布，并带有小型被壁颗粒；孔膜饰以孢粉素岛，其上覆盖小型被壁颗粒（图4F）。

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**Liquidambar prechinensis N. Maslova, Kodrul et Jin, sp. nov.**（图8A–C、F）

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图8. prechinensis枫香（Liquidambar prechinensis sp. nov.）的叶（A–C、F）及现存中国枫香（Liquidambar chinensis）的叶（D、E）。A、B分别为正模标本TX-360a-1和TX-360b-1的印痕及对应部分。注意短而粗的叶柄、楔形叶基和不规则锯齿状叶缘。C为高级脉序，取自B的局部放大。D、E为不分裂的椭圆形叶片，具羽状半出脉和频繁的小边缘齿。F为不规则间隔排列的小齿，贴生，具腺状齿尖。比例尺代表：10 mm（A、B、D、E）；5 mm（F）；2.5 mm（C）。

**种名由来：** 种加词为前缀"pre"（拉丁语"prae"，意为"之前"）与现存种中国枫香（Liquidambar chinensis Champ.）种加词的组合。

**正模标本：** TX-360a-1、TX-360b-1（印痕及对应部分），叶片压痕/印痕，在此指定（图8A–C、F）。

**诊断特征：** 叶单叶，具叶柄。叶片椭圆形，叶基对称锐尖，楔形；叶尖锐尖。叶缘不规则锯齿状，齿小，贴生，凹/反卷，腺状。主脉羽状，侧脉互生至近对生，不规则间距，下延，羽状半出脉。间侧脉弱。三级脉混合对生–互生延伸，四级脉网状。

**产地：** 华南，广西，腾溪县，天平镇，归平盆地。

**地层位置：** 二子塘组，中新世。

**藏地：** 中国广东省广州市中山大学博物馆（生物学馆）。

**描述：** 叶为单叶，具叶柄（图8A）。保存的叶柄碎片长3 mm。叶片椭圆形（图8A、B）。叶片长至81 mm，宽至35 mm。长宽比（L/W）约为2.3。叶基对称锐尖，楔形（图8A、B）。叶尖锐尖。叶缘不规则锯齿状，从基部开始，每1 cm叶缘约3个齿。齿小，贴生，凹/反卷，近端侧面突出（图8F）。齿尖腺状，有时不明显。

主脉羽状，中脉直。侧脉约10条。侧脉细，互生至近对生，不规则间距，下延，以均匀角度展开，羽状半出脉至弓形半出脉（图8A、F）。间侧脉弱，延伸不到叶缘到中脉距离的一半。三级脉细，混合对生–互生延伸（图8A–C、F）。四级脉相对三级脉较粗，网状（图8F）。边缘终极脉环状，环状系列到达叶缘（图8F）。

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## 4. 讨论

### 4.1 腾溪枫香（Liquidambar tengxianensis）雄花序与现存枫香属物种的形态比较

枫香属物种的特征是具有复合的雄性和雌性花序，由主轴和沿此主花序轴着生的花头组成。雄花序中的雄花融合成球形或长圆形短花梗至无柄的紧密花头，在圆锥状复合花序中螺旋排列。雄花本身高度退化，缺乏花被，功能上为单性花；每朵花含4至10枚紧密簇生的雄蕊（Bogle, 1986）。由于花序中单朵花和花中雄蕊的紧密排列，这些结构的边界往往难以区分。

根据Bogle（1986），旧属金缕梅属（Altingia）与严格意义上的枫香属（Liquidambar s. s.）在雄花序的组织方式上没有根本差异。然而，在金缕梅属物种中，雄花头更为延长且呈长圆形，节间和花梗更长，与旧属枫香属物种相比。此外，金缕梅属物种的花药更发达，具有由花药隔形成的宽而肉质的帽，与旧属严格意义枫香属物种相比（Bogle, 1986）。

形态学上，腾溪枫香（Liquidambar tengxianensis）的复合雄花序与现存的中国枫香（Liquidambar chinensis，旧属金缕梅属的Altingia chinensis (Champ.) Oliver ex Hance）更为相似，具有延长的花头，但大小为其一半。迄今为止，尚未有枫香属化石雄花序的报道。

### 4.2 腾溪枫香花粉与现存及化石枫香属花粉的比较

枫香属成员产生的花粉粒在形态上相当均匀，尽管在大小、孔数、孔径、形状和边缘以及外壁纹饰细节方面存在一些差异（Kuprianova, 1960；Chang, 1958；Bogle and Philbrick, 1980；Institute of Botany …, 1982；Zhang et al., 2024, this paper）。然而，这些差异在不同物种之间存在重叠，因此无法仅凭花粉形态进行明确的物种鉴定。通过扫描电镜对许多现存枫香属物种的花粉形态进行了研究，但只有部分物种有描述、照片或测量数据。根据已有文献记录，我们的材料与本文中的L. chinensis和L. chingii（图4G、I）相似，与Bogle and Philbrick（1980）中L. chinensis、L. excelsa和L. obovata的图示相似，与Ickert-Bond and Wen（2013）中L. gracilipes和L. excelsa相似（尽管从现有图像来看，该物种的孔数似乎少于我们大多数花粉粒的孔数），以及与Zhang et al.（2024）中L. chinensis、L. chingii、L. gracilipes和L. yunnanensis相似，尽管L. yunnanensis和L. chinensis据Zhang et al.（2024）平均孔数较多。

对于大多数现存枫香属物种（例如Bogle and Philbrick, 1980；Zavada and Dilcher, 1986，我们的数据，图4G–I），花粉大小平均略大于我们的材料，尽管如果我们测量Zhang et al.（2024）照片中的花粉粒，它们似乎约为20 μm，这比他们论文中描述的更小，也比我们的化石花粉小。Ickert-Bond and Wen（2013）未提供花粉测量数据，但通过测量他们论文中的三颗花粉粒，我们同样得到约20 μm的数值，这比现存枫香属花粉通常给出的尺寸小得多。要得出任何结论，我们需要可靠的花粉测量数据，而这些数据目前尚缺失。

两篇论文讨论了枫香属花粉的外壁超微结构，其中Zavada and Dilcher（1986）指出，通过透射电镜观察，旧属金缕梅属（他们研究了L. obovata）的内壁柱略宽于L. styraciflua的。Ickert-Bond and Wen（2013）也报道了通过扫描电镜冻蚀法观察到的L. excelsa（旧属金缕梅属）的内壁柱略宽，而L. gracilipes（旧属金缕梅属）和L. styraciflua的内壁柱宽度相似。因此，这一特征需要更多不同枫香属物种的透射电镜数据才能作为附加分类特征。

枫香属化石花粉粒在多篇论文中有描述/图示；我们的材料与Grimsson et al.（2015）中奥地利中新世中期、Hoffmann and Sachse（2023）中德国中新世以及Xu et al.（2024）中华南渐新世晚期报道的图示相似，但与Hoffmann et al.（2011, Periporopollenites, Altingiaceae）中俄罗斯马斯特里赫特世、Tang et al.（2020）中中国西南部早渐新世以及Maslova et al.（2023）中华南始新世的报道不同。

在mesoaltingiana枫香果序中发现的花粉粒显示出与Tengxianensis枫香原地花粉相似的花粉形态特征，除孔数外——其孔数高于所研究原地花粉的平均孔数。因此，在果序中发现的花粉粒可能是Tengxianensis枫香原地花粉的极端成员（考虑到孔数），或不太可能是另一种枫香属物种的花粉。

### 4.3 Mesoaltingiana枫香与现存及化石枫香属物种的形态比较

枫香属物种（旧属金缕梅属、半枫香属和严格意义枫香属）具有以下共同诊断特征：木质头状果序（花头）；双室果实缺乏花被片，但周围环绕一圈性质不明的不育器官（叶状体）；相邻果实之间突出的花外结构边缘；多个胚珠插入在心皮两侧边缘，其中仅每侧最下方的一颗或两颗是受精的（Bogle, 1986；Ickert-Bond et al., 2005, Ickert-Bond et al., 2007）。心皮内表面由长条形厚壁细胞组成，形成围绕种子的内果皮（Ickert-Bond et al., 2005, Ickert-Bond et al., 2007所称的"心皮内壁"）。然而，枫香属物种在每个花头的单个果实数（旧属金缕梅属为5–35枚 vs 严格意义枫香属为25–50枚）、单个果实之间区域的发展程度、果序基部杯状苞片的有无、果实壁解剖、果实周围外围边缘的纹饰、花柱长度和形状、种子形态以及花外结构的类型等方面存在差异（Ickert-Bond et al., 2005, Ickert-Bond et al., 2007；Ickert-Bond and Wen, 2006）。

我们根据所研究的头状果序呈球状，由8–10个基部融合、顶端分离的双室果实组成，花柱短而直，果实周围有平滑组织环，以及心皮内表面的特征，将其归入广义枫香属（Liquidambar s. l.）。一些曾被归入香果树属（Altingia）的中国现存枫香属物种与该中新世新种相似。其中，L. siamensis和L. gracilipes（Ickert-Bond et al., 2007）每果序头的果实数量相似（最多7个），但果序头大小不同（这些物种中最多11–16毫米，而L. mesoaltingiana中为18–21毫米），且缺乏或仅有短粗、反折的心皮花柱。Liquidambar excelsa和L. yunnanensis（Zhang et al., 2003; Ickert-Bond et al., 2007）的果序头形状和大小相似，但每果序的果实数量不同（L. excelsa和L. yunnanensis中最多25个，而L. mesoaltingiana中为8–10个）。另一个中国物种L. chinensis在最大果序头大小（最多25毫米）和每果序头的果实数量（最多14–20个）方面与所有现存中国枫香属物种及L. mesoaltingiana均不相同（Zhang et al., 2003; Ickert-Bond et al., 2007）。此外，L. chinensis具有粗厚且强烈弯曲的花柱（Ickert-Bond et al., 2007），而L. mesoaltingiana的花柱是直的。原香果树属物种和L. acalycina具有带圆形翅的卵形种子，种皮表面由多边形细胞组成（Ickert-Bond et al., 2007, figs. 76–81），这与L. mesoaltingiana种子的特征相符。然而，L. mesoaltingiana的种子明显较小（0.73–0.75毫米 vs 现存物种的5–9毫米），且可能未成熟。这在枫香属中是一个常见问题：一些种子会败育，它们常保留在果实内，而成熟的种子则脱落。

结构保存的化石枫香属果序已知于中国的始新世（Maslova et al., 2015, Maslova et al., 2023）、渐新世（Xu et al., 2024）和中中新世（Dong et al., 2018），以及北美的中中新世（Pigg et al., 2004）。华南茂名盆地始新世的Liquidambar sp.的头状果序（Maslova et al., 2015）在每果序头双室果实数量和果实周围明显的边缘组织环方面与L. mesoaltingiana相似，但果序头呈圆形且较小（Liquidambar sp.中为13–16毫米 vs L. mesoaltingiana中为18–21毫米），且花柱较长。另一个始新世物种，Liquidambar ovoidea Kachkina, N. Maslova, Kodrul et Jin，来自华南海南岛的中上始新世（Maslova et al., 2023），与L. mesoaltingiana的区别在于果序头较小（13–18毫米 vs 18–21毫米）、果实之间的组织环略凸起、果序呈卵圆形、每果序头的果实数量较多（L. ovoidea中最多16个 vs L. mesoaltingiana中为8–10个），且缺乏花柱。晚渐新世南宁盆地的Liquidambar nanningensis Xu, Zdravchev, N. Maslova et Jin（Xu et al., 2024）的头状果序与L. mesoaltingiana的区别在于果序头呈圆形、缺乏花柱以及相邻果实之间有明显组织环。

华南中中新世的L. fujianensis（Dong et al., 2018）的果序与L. mesoaltingiana的区别在于每果序头的果实数量较多（L. fujianensis中超过20个 vs L. mesoaltingiana中为8–10个）。此外，L. fujianensis的果实具有宿存花柱（长达13毫米），而L. mesoaltingiana果实的花柱非常短。在北美，中中新世的Liquidambar species，L. changii Pigg, Ickert-Bond et Wen（Pigg et al., 2004），具有三维保存的球形果序头，且较大（25–30毫米 vs L. mesoaltingiana中为18–21毫米），还具有宿存花柱和每果序头25–30个果实。

化石和现存枫香属物种的果序都具有形态多样性。这可能表明在枫香属亚洲和北美分布区的物种形成过程中，生殖结构的尺寸特征一直存在变异。然而，尽管存在这些变异，枫香属物种具有一系列重要的保守特征：由两个心皮组成的合心皮雌蕊、果序中相邻果实的紧密排列与融合、每室含多粒种子以及心皮背腹开裂。这种演化停滞也由北美近缘的已灭绝属小香果属（Microaltingia Z.-K. Zhou, Crepet et Nixon）和古香果属（Paleoaltingia Y.J. Lai, Gandolfo, Crepet et Nixon）的白垩世出现所证实，两者均共享这些特征（Zhou et al., 2001; Lai et al., 2021）。

4.4 枫香属prechinensis与现存及化石枫香属物种的形态比较

化石香果类叶片即使从碎片残迹中也易于识别，因为其具有特定的形态特征组合：叶片具裂或全缘、次级半平行弧曲脉且一系列脉环延伸至叶缘、小型贴生的凹/反折锯齿，具明显的近端斜面，常带腺体顶端。

不裂的枫香叶片具有羽状半平行弧曲脉和叶缘具密集小锯齿的特征。仅有不裂叶片是分布于亚洲热带和亚热带地区、曾被分类为香果树属的现存枫香属物种的特征（Ickert-Bond et al., 2007）。八个现存枫香属物种具有不裂叶片。其中L. chinensis、L. gracilipes、L. obovata和L. yunnanensis分布于中国；L. excelsa和L. siamensis分布范围更广，包括中国、不丹、印度、印度尼西亚、马来亚、缅甸、越南和泰国；两个物种分别为越南（L. poilanei）和柬埔寨（L. cambodiana）特有种。一些物种具有多型性，包含非常相似的叶片形态型，除特有种L. cambodiana外，后者叶片呈椭圆形，长宽比约为1，干燥后叶缘明显反卷。中国物种L. chinensis、L. gracilipes、L. obovata和L. yunnanensis的叶片在叶片形状、次级脉数量（从L. gracilipes的5–6条到L. obovata的7–9条）以及锯齿排列特征方面不同（在某些形态型中，叶片基部叶缘可能全缘，而叶缘大部分为锯齿状，而在其他形态型中整个叶缘均为锯齿状）。在这些物种中，一些中国L. chinensis的叶片形态型在形态上与新发现的中新世物种几乎完全相同（图8D、E），仅在次级脉发散角较小。然而，由于缺乏额外的化石标本和表皮数据，将该中新世化石归入现存物种似乎不可靠。

两个原半枫香属物种（Liquidambar caudata和L. chingii）在同一枝条上同时生长不裂和具裂的叶片。这些物种的一些不裂叶片与原香果树属物种的非常相似。然而，这些物种的另一种不裂形态型具有非常发达的最下一对次级脉，可被视为不裂叶片与具裂叶片之间的过渡类型。

此前，虎皮楠科不裂叶片化石仅从东亚有报道。最近，基于德国始新世的不裂、锯齿状、近圆形叶片，其具有半平行弧曲次级脉，建立了新属Zlatkophyllum M. Xiao Wu et L. Kunzmann（Wu et al., 2024）。这些不裂叶片的叶形态和表皮特征证实它们属于虎皮楠科。圆形叶片形状和较少的次级脉将此属的叶片与L. prechinensis区分开来。

在中国，已描述两个具有具裂和不裂叶片形态型的化石枫香属物种。始新世茂名盆地华南的L. maomingensis（Maslova et al., 2015）的不裂叶片与L. prechinensis的区别在于次级脉较少（L. maomingensis中5–6条 vs L. prechinensis中10条）且锯齿更密集（L. maomingensis中每厘米5–7个锯齿 vs L. prechinensis中每厘米3个）。第二个物种L. fujianensis来自华东中新世（Dong et al., 2018），其特征为椭圆形不裂叶片形态型（vs L. prechinensis的椭圆叶片）和较少的次级脉。

4.5 对植物分类学和演化史的意义

生殖器官与叶片的共生关系对于理解化石植物的形态多样性和分类学具有重要意义。遵循Kva?ek（2008）提出的整体植物概念，具有典型形态和解剖特征的不同化石植物器官的共生关系可能表明它们属于同一个生物种。这种方法对于重建植物演化历史和物种多样化具有价值，因为营养器官和生殖器官通常提供互补的分类信息。

迄今为止，中国南部和东南部始新世、渐新世和中新世已描述了不同枫香器官的共生关系（如Xiao et al., 2013; Maslova et al., 2015, Maslova et al., 2023; Dong et al., 2018; Xu et al., 2024）。中新世以前的叶片和生殖结构共生关系显示了原狭义枫香属和原狭义香果树属共有的特征镶嵌组合（Maslova et al., 2015, Maslova et al., 2023; Xu et al., 2024）。

具体而言，华南广东省茂名盆地始新世的L. maomingensis的多型性叶片具有具裂和不裂形态型，与原半枫香属的现存物种L. chingii和L. caudata非常相似，而与之相关的头状果序则与原香果树属的相近（Maslova et al., 2015）。

海南岛昌化盆地中上始新世的Liquidambar hainanensis Kachkina, N. Maslova, Kodrul et Jin的具裂叶片在形态上接近原狭义枫香属和原半枫香属的现存物种，并与类似原香果树属的L. ovoidea果序头（Maslova et al., 2023）以及结合了原香果树属和半枫香属特征的Altingioxylon hainanensis Oskolski木材（Oskolski et al., 2012）共生。此外，同一沉积层中散落的孢粉颗粒类似于现存的L. orientalis（Maslova et al., 2023）。

晚渐新世南宁盆地的Liquidambar nanningensis结构保存的头状果序与不裂叶片和全环孔花粉粒共生，两者均附着在L. nanningensis的心皮上（Xu et al., 2024），或以散在状态出现。L. nanningensis的果序头和附着花粉粒与原属香果树和狭义枫香属的现存物种相似，而叶片则类似于原半枫香属和狭义枫香属。

Bobrov等（2020）推测东亚虎皮楠科演化支在早始新世就已孤立，而Maslova等（2019、2023）提出华南可能在始新世是枫香属物种形成的中心。可能有一组始新世枫香属物种，其特征为原虎皮楠科属中存在的木材、叶片和生殖特征的镶嵌组合（Oskolski et al., 2012; Maslova et al., 2015、2019、2023; Huang et al., 2021），与某些现存物种的早期多样化有关。

本文描述的虎皮楠科化石与中国的一些枫香属物种（L. siamensis、L. gracilipes、L. chinensis和L. excelsa）关系密切，这些物种曾被归入原香果树属。此外，早前从同一地点描述的Liquidambar guipingensis Huang, Jin, Quan et Oskolski木材（Huang et al., 2021）补充了这一复合体，显示出与现存L. excelsa最大的形态亲缘关系。

中中新世华东芙蓉组L. fujianensis三维保存的头状果序和相关的多型性叶片与现存L. formosana最相似（Dong et al., 2018）。浙江天台县仙岩山组L. miosinica Hu et Chaney的中新世叶片和果序也与L. formosana相似（Xiao et al., 2013）。

综上所述，广平的中新世枫香与某些原香果类演化支显示出更清晰的亲缘关系，而华南的始新世和渐新世记录则更常显示出与虎皮楠科三个原属相关的特征镶嵌组合。在此背景下，L. fujianensis和L. miosinica类似于狭义枫香属，而L. tengxianensis、L. mesoaltingiana和L. prechinensis更接近原香果树属。

这些数据可被视为宽叶树（Liquidambar s. s.）与山龙眼（Altingia）谱系在中国早期分化的可能例证，然而在中新世，现生种尚未清晰分化。

5. 结论

本研究描述的具有原位花粉的雄花序、头状果序和叶分别被归入宽叶树属三个新种——腾仙宽叶树（L. tengxianensis）、中间山龙眼宽叶树（L. mesoaltingiana）和早中国宽叶树（L. prechinensis）。这些中新世化石联合在一起，提供了在中国山龙眼型类群同时具有营养器官和生殖器官的最初证据。鉴于该地点未发现其他具有山龙眼科亲和性的化石，且所描述的植物结构与同属一组中国宽叶树现生种（原山龙眼科植物）中的相似性，我们推测贵港盆地中新世植物化石可能属于同一植物。这也表明，中国南方的某些宽叶树谱系（原山龙眼科 s. s. 和宽叶树 s. s.）至中新世时已在形态上产生差异，与新世以前记录中常见的镶嵌型特征组合不同。这些模式可能反映了谱系的早期分化，或者是在共享祖先特征或趋同进化驱动下，属内形态变异增大的趋势。营养器官和生殖器官化石所表现出的原山龙眼科特征组合，首次在宽叶树的现代分布区被识别。

Wu Xinkai | Maslova N. | Tekleva M. | Kodrul T. | Zdravchev N. | Wang Y. | Quan C. | Liu X. | Jin J.