山羊乳体细胞数（Somatic Cell Count, SCC）的生理、遗传及炎症性影响因素：一项系统综述

《Acta Veterinaria Scandinavica》：Physiological, genetic and inflammatory factors influencing somatic cell count in goat milk: a review

　　

体细胞数（Somatic Cell Count, SCC）被广泛用作反刍动物乳品质和乳房健康状况的指标；然而，由于山羊具有物种特异性的生理特征以及多因素变异性，其SCC的解读仍较为复杂。山羊乳生产中的一个关键挑战在于区分生理性与病理性SCC升高。本项批判性叙述综述综合了当前关于山羊乳SCC的生理性、遗传性、环境性及炎症性决定因素的研究进展，并评估了这些因素对乳品质和乳房健康评估的意义。证据表明，山羊SCC因顶浆分泌（apocrine secretion）机制而天然偏高，并进一步受到泌乳阶段、胎次、环境条件及管理实践等因素的影响。遗传效应呈中等程度且具有情境依赖性，而乳腺内感染（intramammary infection, IMI）仍是SCC升高的主要病理性驱动因素。上述发现表明，SCC无法通过固定阈值进行可靠解读；相反，其诊断价值取决于情境依赖性评估。基于所综述的证据，研究人员提出了一套SCC解读的综合框架，能够区分生理性与病理性SCC升高。该方法有助于提高诊断决策的准确性，并改善山羊生产系统中的乳品质管理。

论文主体内容总结

生理因素对山羊乳SCC的影响

山羊乳SCC的全球标准

乳SCC构成异常乳管控计划的基础。在美国，山羊的法定SCC上限为1,000 × 10³ cells/mL，绵羊为750 × 10³ cells/mL，而山羊散装罐乳的SCC上限为1,500,000 cells/mL。在无乳腺内感染（IMI）的山羊中，SCC通常介于270至2,000 × 10³ cells/mL之间，高于绵羊（10–200 × 10³ cells/mL）和奶牛。中性粒细胞（neutrophils）在未感染山羊乳中占主导地位（占SCC的45–74%），而巨噬细胞（macrophages）在奶牛和绵羊中占优势。这一差异主要与顶浆分泌机制有关，该机制释放与体细胞大小相似的胞质颗粒（约150 × 10³/mL），因此山羊需要采用DNA特异性计数方法进行准确SCC测定。尽管IMI显著升高SCC，胎次、泌乳阶段、季节和挤奶实践等非感染性因素同样产生影响。SCC升高与乳产量和脂肪含量下降相关。干乳期抗生素治疗和挤奶后乳头消毒可降低IMI发生率和SCC，效果与奶牛相似。与美国不同，欧盟尚未为山羊乳建立统一的法定SCC阈值。

与乳分泌相关的山羊乳腺功能解剖与生理

山羊乳腺的解剖特征影响乳分泌和SCC。乳腺由两个独立腺体组成，包含实质和间质，由内侧和外侧悬韧带支撑并分支为次级板层。每个半侧包含多个小叶，汇入六至九个乳管形成腺乳池，再排入乳头乳池。与奶牛相比，山羊具有相对较大的乳池储存容量。山羊约30%的乳储存在腺泡中，70%储存在乳池中，而奶牛的比例恰好相反。因此，山羊的排乳对催产素驱动的下乳反射依赖性低于奶牛。山羊泌乳期约持续10个月，产后第5至10周达到峰值。山羊乳分泌主要为顶浆分泌方式，在此过程中胞质碎片被释放入管腔，而大部分细胞结构保持完整。胞质碎片通常缺乏细胞核，含有蛋白质、脂质和胶束，无病理意义，但在SCC测定时可能被误认为体细胞。绵羊乳分泌虽同为顶浆分泌，但其胞质碎片浓度平均约15 × 10³/mL，显著低于山羊的约150 × 10³/mL。相比之下，奶牛乳腺分泌为局部分泌（merocrine），乳成分释放不伴随胞质损失，这解释了物种间SCC基线的差异。

产羔数的影响

产羔数可能随胎次和泌乳阶段一同影响SCC。有研究报告双胞胎山羊的SCC（log₁₀SCC 5.66）高于单羔哺乳山羊（log₁₀SCC 5.45），另有研究发现产羔数较多的山羊SCC、蛋白质和乳糖含量升高。相反，也有研究报告哺乳羔羊数较少（平均1.91只）的山羊SCC值更高（>500 × 10³ cells/mL），而产羔数较多（2.1–2.29只）者SCC较低。这些不一致的发现表明，产羔数与SCC之间的关系取决于额外的生理和管理因素，可能反映畜群管理、采样时泌乳阶段及营养状况的差异。

乳成分

山羊乳成分动态变化，受生理和环境条件影响。与牛乳不同，山羊乳成分呈现季节性变化，反映动物的生理状态。泌乳末期蛋白质、脂肪和矿物质含量增加，而乳糖降低。山羊乳天然含有大量上皮细胞及碎片，源于上皮细胞更新。体细胞主要包括上皮细胞和白细胞（淋巴细胞、巨噬细胞、多形核中性粒细胞（PMN））。健康奶牛的SCC通常≤100,000 cells/mL，绵羊约为200,000 cells/mL，而未感染山羊平均约300,000 cells/mL，泌乳后期可达≥2,000,000 cells/mL。PMN在健康（45–74%）和感染（71–86%）山羊乳中均为主要细胞类型。巨噬细胞在未感染乳中占15–41%，感染乳中占8–18%；淋巴细胞分别占9–20%和5–11%。上皮细胞在未感染山羊乳中可占SCC的27%。体细胞贡献内源性酶，PMN是组织蛋白酶和弹性蛋白酶等蛋白水解酶的主要来源。主要蛋白酶系统包括纤溶酶–纤溶酶原系统和组织蛋白酶D（cathepsin D, EC 3.4.23.5）。纤溶酶（plasmin, EC 3.4.21.7）与酪蛋白胶束和体细胞相关，直接影响乳的技术特性。SCC升高增强蛋白水解活性，降低凝乳硬度并改变感官品质。与牛乳相比，山羊乳含有更高水平的山羊乳低聚糖（gMOS）、中链甘油三酯和β-酪蛋白，以及较低的α_s1-酪蛋白。乳腺炎诱导氧化和亚硝化应激，改变乳成分并降低产量。

山羊乳蛋白及SCC对乳生产的影响

山羊乳具有独特的生化组成，影响加工适性。酪蛋白含量与SCC密切相关。SCC升高增加白细胞来源的蛋白酶，降解酪蛋白并损害凝固和奶酪产量。乳腺炎相关的SCC升高也与血清蛋白（如白蛋白）增加相关，改变蛋白质平衡。α_s1-酪蛋白水平取决于CSN1S1基因型，但奶酪产量与总蛋白、脂肪和酪蛋白含量的相关性更强。乳糖和pH与log SCC呈负相关，但也有研究显示不同SCC组间无显著差异。季节性蛋白平衡可通过微滤（MF）和微滤-渗滤（MDF）进行标准化，改善奶酪品质并在泌乳期稳定生产。

胎次、繁殖状态与泌乳阶段

SCC受胎次和泌乳阶段的强烈影响。有研究报告SCC显著增加至第五胎次，低SCC记录（≤245,000 cells/mL）的比例从初产山羊的45.2%下降至老龄山羊的20.8%。相反，也有研究发现SCC随胎次增加而降低。第三胎次山羊的SCC（2.16 × 10⁵ cells）高于第一胎次（1.89 × 10⁵）和第二胎次（1.87 × 10⁵），表明存在显著的胎次×泌乳阶段互作效应。繁殖事件独立于乳腺感染影响SCC。发情期相关SCC显著升高（平均增加315,000 cells/mL），第四胎次增幅最大（422,000 cells/mL），第二胎次最小（241,000 cells/mL）。激素诱导发情导致SCC瞬时增加3.5倍，与感染状态无关。泌乳阶段被一致认定为SCC的主要决定因素。多项研究显示泌乳后期SCC升高，而产羔后立即降低。尽管泌乳期SCC增加，白细胞总数保持稳定。SCC超过2,000 × 10³ cells/mL显著延迟凝乳酶凝固时间（RCT）并损害凝乳形成。转录组分析揭示阶段依赖性基因表达：泌乳早期以抗菌和黏液相关基因为主，后期主要乳蛋白和ABC转运蛋白相关基因上调。

季节对山羊SCC的影响

季节通过光周期、环境条件及产羔分布的交互作用持续影响SCC变异。有研究报告冬季SCC和总细菌数（TBC）最高（3.95 ± 7.14 × 10⁶ cells/mL；2.23 ± 5.54 × 10⁴ CFU/mL），春季最低（0.94 ± 1.54 × 10⁶ cells/mL；0.22 ± 0.61 × 10⁵ CFU/mL）。另有研究观察到秋季SCC最高、冬季最低，季节解释了SCC变异的13%。夏季和秋季SCC升高，10月达峰值（log₁₀ 3.51），2月最低（log₁₀ 3.25）。6月（泌乳早期）、7–8月（泌乳中期）和8月（泌乳后期）均出现SCC峰值。荷兰一项22年纵向研究显示SCC和TBC长期增加，1月达峰值，与产羔季节吻合。产羔前三周SCC（6.70 log₁₀ cells/mL）和TBC（5.67 log₁₀ CFU/mL）显著高于产羔后五周。季节SCC变异反映了光周期、繁殖活动、泌乳阶段、环境条件和畜群管理的综合影响。