佛罗里达群岛国家海洋保护区近岸大西洋珊瑚礁玳瑁（Eretmochelys imbricata）的丰度、分布、生长与混合来源

《Frontiers in Marine Science》：Abundance, distribution, and origins of hawksbill sea turtles on the nearshore Atlantic reefs of the Florida Keys National Marine Sanctuary

　　

已知代表多个区域种群的玳瑁（Eretmochelys imbricata）栖息于佛罗里达东南部，并对珊瑚礁生态系统健康发挥重要功能作用。然而，关于佛罗里达群岛玳瑁丰度和分布的基线数据仍然缺乏。2015—2024年间，在佛罗里达群岛国家海洋保护区（FKNMS）自 Key Largo (25.4276N, 80.1246W) 至 Key West (24.4463N, 81.9268W) 的浅水珊瑚礁（<10 m）中进行了超过280小时的水中浮潜调查，研究人员手工捕获了76只玳瑁（平均直背甲长度（straight carapace length, SCL）39.3 cm，范围19.3—63.5 cm）。重捕玳瑁的平均生长率为6.3 cm yr^-1（范围2.5—10.2 cm yr^-1，n = 12）。在通过线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）鉴定出的17个不同加勒比单倍型中，混合来源分析（mixed-stock analyses）显示对墨西哥繁殖群体代表的显著但减弱的偏向，并伴随随时间推移多样性增加的迹象。显然，FKNMS的浅水礁石为完成海洋阶段后的玳瑁进入该州近岸（neritic）栖息地提供了有价值的入口，应被视为维持这一高度濒危物种在佛罗里达水域长期存在的关键区域。

研究背景、问题与意义：玳瑁（Eretmochelys imbricata）在加勒比海盆曾因长期且强烈的龟甲贸易而急剧减少，仍被列为“Critically Endangered”和“Endangered”。佛罗里达海滩并非其历史繁殖地，但近岸区域已知为幼体和亚成体的发育觅食栖息地。佛罗里达群岛国家海洋保护区（Florida Keys National Marine Sanctuary, FKNMS）建立于1990年，保护超过2,900平方英里（7,500平方公里）海洋栖息地，包括红树林、海草床、混合硬底和珊瑚礁生态系统。东南佛罗里达已知存在来自多个区域种群的玳瑁，并被认为对珊瑚礁健康具有重要功能作用，但佛罗里达群岛玳瑁丰度和分布基线数据缺乏。幼体从远洋到近岸的转换、招募地点选择、生长率、出生来源和空间生态信息对恢复努力重要，却难以在大时空尺度获取。研究人员假设，FKNMS可能是代表多个源繁殖群、尤其是墨西哥Yucatan Peninsula繁殖群的玳瑁进入东南佛罗里达沿岸礁系统的关键入口；浅水礁（<10 m）主要作为小幼体临时觅食地，随后在其向亚成体过渡时进入更深水。为此，研究人员于2015—2024年开展研究，记录FKNMS未成熟玳瑁的丰度、分布、生长率、出生来源和行为。结果表明，相当规模的玳瑁种群确实招募并居住于该区域，FKNMS浅水礁石是海洋阶段后玳瑁进入佛罗里达近岸栖息地的重要生态门户，对维持该高度濒危物种在佛罗里达水域的长期存在具有关键意义。

关键技术方法（≤250字）：2015-05-06至2024-09-15，在FKNMS从Key Largo至Key West的浅水硬底/珊瑚礁（3—18 m；平均7.3 m；中位6 m）开展浮潜和水肺调查，共69个站点，按上、中、下Keys分区累计观察时间。手工捕获后测量SCL_max、CCL_max和体重，使用外标签和PIT标记；以新捕获个体计算单位努力捕获量（catch per unit effort, CPUE）。生长分析用重捕间隔折算年生长率，采用线性混合效应模型、二阶多项式回归和赤池信息准则（Akaike’s Information Criterion, AIC）选择；用Fabens von Bertalanffy生长函数拟合Monroe County及东南佛罗里达礁区2004-04至2025-05重捕数据，并纳入Palm Beach County 2004—2025队列（n = 55）。遗传分析采集后鳍皮肤活检，扩增mtDNA控制区832 bp并鉴定单倍型；比较Key West、Florida Keys、Palm Beach及Palm Beach 2015—2022队列；用贝叶斯混合来源分析（mixed stock analysis, MSA），先验包括繁殖群体大小和距离。

3 结果（Results）：在17,245分钟（287.4小时）水中调查中，研究人员观察到113只玳瑁，手工捕获76只，包括64次新遭遇和12次重捕，另有3只先前标记个体被确认但未扰动。基于新颖、未标记个体的区域CPUE为：upper Keys 0.26 hr^-1，middle Keys 0.15 hr^-1，lower Keys 0.19 hr^-1；区域最高站点CPUE分别为Cheeca Rocks 0.59 hr^-1（6只/10.2 hr）、West Turtle Shoal 0.31 hr^-1（2只/6.5 hr）、Western Sambo 0.34 hr^-1（11只/32.5 hr）。Monroe County玳瑁平均SCL_max为38.5 cm（19.3—63.5 cm；n = 64），平均CCL_max为40.3 cm（21.5—60 cm；n = 62），平均体重7.9 kg（1—32 kg；n = 57）；体重随SCL_max显著增加（R² = 0.899；t = 22.08，p < 0.001，n = 57）。

3.1 生长率（Growth rate）：佛罗里达群岛重捕平均间隔470天（63—825天 ± 217 SD，n = 12）。仅一只在距初捕不同位置重捕，从West Sambo移动3.7 km至相邻Middle Sambo礁。重捕间中点平均大小为39.1 cm SCL ± 7.2 SD；平均生长率6.3 cm yr^-1 ± 2.5 SD（范围2.5—10.2 cm yr^-1）。为评估整个东南佛罗里达种群（n = 67），混合效应模型显示二阶多项式回归优于线性模型（AIC = 230.7 对 234.6；ΔAIC = 3.9），SCL_max与生长率间存在显著非线性关系（marginal R² = 0.67，conditional R² = 0.83，X²(2) = 67.64，p < 0.001）；线性项（β = ?0.36，SE = 0.09，p < 0.001）和二次项（β = 0.0019，SE = 0.00076，p = 0.015）均显著，表明生长率随背甲长度增加逐渐下降。Fabens von Bertalanffy生长模型使用来自56个个体的67个重捕间隔拟合，中位在野时间702天（28—3,302天）；估计渐近直背甲长度（L_∞）为75.83 ± 2.01 cm，生长系数k为0.19 ± 0.02 year^-1。基于模型，Monroe County玳瑁SCL范围19.3—63.5 cm对应约2.1 ± 0.15至10.2 ± 0.68岁。

3.2 种群结构（Population structure）：研究人员从Monroe County 42只个体中鉴定出17个不同单倍型，采样时间为2016-08-17至2024-09-15；另对Palm Beach County 44只个体鉴定单倍型，采样时间为2005-05-12至2024-08-15；四个采样点共发现24个单倍型。卡方检验显示，Palm Beach 2013与Florida Keys 2014单倍型分布显著不同（模拟p = 0.004，校正p = 0.018），Palm Beach 2013与Palm Beach 2022也显著不同（p = 0.009，校正p = 0.019）；Palm Beach 2022与Florida Keys 2025无显著差异（p = 0.530，校正p = 0.530），Florida Keys 2025与Key West 2014无显著差异（p = 0.325，校正p = 0.433）。MSA显示，Palm Beach与Florida Keys觅食聚集均受少数源繁殖群主导。2013年Palm Beach数据集中，Mexico–Yucatán贡献最高（均值 = 0.34，95% CrI：0.10—0.45），其次Mexico–Campeche（均值 = 0.27，95% CrI：0.15—0.56），Puerto Rico Mona Island中等（均值 = 0.11，95% CrI：0.07—0.21），其他≤5%。当前Palm Beach数据集中，Mexico–Yucatán最高（均值 = 0.259，95% CrI：0.158—0.376），其次Panama（均值 = 0.127，95% CrI：0.029—0.246）和Mexico–Campeche（均值 = 0.102，95% CrI：0.021—0.242）；Mexico–Campeche当前贡献较2013年降低（均值差 = ?0.166，95% CrI：?0.428至?0.005；下降后验概率 = 0.979）。Florida Keys 2014数据集中，Mexico–Yucatán最高（均值 = 0.273，95% CrI：0.150—0.389），其次Mexico–Campeche（均值 = 0.125，95% CrI：0.029—0.318）；当前Florida Keys数据集中，Panama最高（均值 = 0.186，95% CrI：0.069—0.312），其次Mexico–Yucatán（均值 = 0.143，95% CrI：0.062—0.241）和Mexico–Campeche（均值 = 0.101，95% CrI：0.014—0.277），但Panama未显著大于Yucatán（均值差 = 0.042，95% CrI：?0.122—0.198）或Campeche（均值差 = 0.085，95% CrI：?0.138—0.262）。当前Florida Keys数据集中Panama贡献较2014年增加（均值差 = 0.153，95% CrI：0.011—0.293；增加后验概率 = 0.983）。巴西繁殖群合计贡献当前Florida Keys为0.058（95% CrI：0.008—0.147），当前Palm Beach为0.059（95% CrI：0.008—0.147）。总体而言，墨西哥繁殖群仍是主要贡献者，但近期相对优势下降，来自更南部的Panama等繁殖群贡献增加。

讨论总结：4.1 丰度与分布（Abundance and distribution）：研究进一步证明玳瑁与高粗糙度礁石栖息地关联，常在陡峭的spur-and-groove礁形中出现，lower Keys较多，upper Keys近Key Largo次之；middle Keys礁发育较少和底栖多样性较低可能部分导致遇见率较低。幼体逃避捕获时善于立即躲入洞穴、裂缝和复杂隧道，细长体型和防御性装甲在捕食防御中重要，保护性避难所可影响栖息偏好。重捕个体显示至少暂时具有中等site fidelity，可能偏好熟悉结构作为保护性 retreats。加勒比礁粗糙度持续下降引发对玳瑁栖息地可利用性的担忧。不同研究捕获方法和采样策略差异使相对丰度直接比较困难，但此处遇见率在区域已发表研究中相对较低。FKNMS幼体年招募比例反映区域繁殖输出波动和海洋扩散随机机制，长期监测仍需要。Key West西北航道边缘West Jetty的废弃石砾结构与Gorham et al.记录的高玳瑁丰度形成鲜明对比，本研究多次调查仅遇见一只；Goliath grouper（Epinephelus itajara）偏好高结构复杂性并捕食幼龟，尽管无直接 predation rate 数据，其在West Jetty出现可能潜在增加小型幼玳瑁捕食压力并部分贡献该站点玳瑁下降。4.2 生长率（Growth rate）：本研究报告的生长率随背甲长度增加逐渐下降，与Gorham et al.在Key West附近报道相当；结合该聚集的健康体况指数（body condition index, BCI）平均1.15（范围1.03—1.39，Stacy et al.），表明FKNMS屏障礁猎物可利用性足以支持幼玳瑁生长，并使生长轨迹大体符合区域成熟时间估计。与本研究同期在Key West附近释放的圈养head-started幼玳瑁重捕数据也显示与野生捕获个体相似生长率，说明FKNMS礁石栖息地也可支持head-started、康复后玳瑁的再引入。Avens et al.基于生长模型和微量元素数据估计17.6—35 cm幼玳瑁为1.4—4岁，并认为多数在3岁时招募至近岸。按本观察生长率，约25 cm SCL的小幼玳瑁到达南佛罗里达后，可能在四年内达到FKNMS浅礁常见大小上限约50 cm；若留在佛罗里达水域，并按Keys和Palm Beach幼体及亚成体合并生长率生长，模型预测其达到估计最小性成熟大小69.5—78.8 cm约需15—20年。4.3 种群结构（Population structure）：FKNMS玳瑁代表遗传上不同的加勒比和墨西哥湾亚群混合，且随时间变化。Wood et al.和Gorham et al.也分别在Palm Beach County和Key West发现多个源繁殖群。Yucatan Peninsula相关单倍型在各样本中常占优势，但Key West与Palm Beach聚集单倍型频率显著不同，尤其Palm Beach队列中EiA01相对缺乏，促使Gorham et al.提出两地可能存在差异招募。更新结果从Key West到Key Largo检测到多样性随时间增加，结合墨西哥繁殖群贡献下降，使FKNMS与Palm Beach聚集的相对单倍型频率相似性提高。目前尚无已知特定源繁殖群与佛罗里达东南沿岸分布模式之间的关联。Yucatan代表比例相对下降可能部分源于2005—2010年半岛多个繁殖海滩低nesting densities的滞后效应；2010年Deep Water Horizon漏油也可能降低当时在墨西哥湾新生个体的存活。墨西哥出生单倍型持续优势可能因幼龟进入Loop Current及其变体，随水流从佛罗里达海峡离开墨西哥湾时到达FKNMS；Caribbean Current向西流动也可能输送远处加勒比种群的混合幼龟。对即将招募者而言，南佛罗里达是避免被Gulf Stream带入北大西洋的最后机会之一，尤其来自加勒比者。这些机制有助于广泛扩散，也可能使个体远离源繁殖群，而其以后作为年轻成体需返回。结论段翻译：最终，FKNMS的浅水礁石是重要生态门户，将强烈影响佛罗里达维持未来玳瑁种群的能力，并进而继续促进该物种的区域恢复。一旦定居，未成熟玳瑁暂时占据并可能保卫相当小面积核心栖息地的倾向，可能影响定居模式，这强调需要维持和保护FKNMS礁石上足够的资源可利用性，以支持尽可能多的新到达个体。反过来，玳瑁海绵摄食的正面效应通过帮助维持礁群落中的物种多样性，促进正反馈回路。本文结果仅提供保护区玳瑁丰度和种群结构的近期快照，但仍突出东南佛罗里达对该物种区域恢复的相关性，并为未来研究提供有价值的基线数据。