《Canadian Journal of Zoology》：New actinopterygian taxa from the Mid-Pennsylvanian Garrard Quarry, Indiana, U.S.A., and their implications in early ray-finned fish evolution during Late Paleozoic era
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石炭纪期间，海洋生态系统从泥盆纪末的大灭绝事件中逐渐恢复。部分研究表明，水生脊椎动物生态系统在早石炭世已完全恢复，随后进入一段长期的稳定期。宾夕法尼亚世（晚石炭世）化石产地的稀缺有时被认为是造成这一现象的因素。因此，有必要对多个合适的产地进行脊椎
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石炭纪期间，海洋生态系统从泥盆纪末的大灭绝事件中逐渐恢复。部分研究表明，水生脊椎动物生态系统在早石炭世已完全恢复，随后进入一段长期的稳定期。宾夕法尼亚世（晚石炭世）化石产地的稀缺有时被认为是造成这一现象的因素。因此，有必要对多个合适的产地进行脊椎动物化石研究。本文描述了来自美国印第安纳州Garrard采石场的三个新的辐鳍鱼类（Actinopterygii）分类单元。研究人员基于256个形态学特征和104个鱼类分类单元，使用PAUP软件进行了全面的简约性系统发育分析，其中15个分类单元为首次纳入系统发育分析。对该数据矩阵的分析恢复了一个由二叠-石炭纪鱼类组成的单系群（clade），该群为更衍生的辐鳍鱼类（如Amia、Chondrosteus）的姐妹群。该假说为早期辐鳍鱼类（Actinopterygii）的演化提供了新的认识。该二叠-石炭纪鱼类单系群的单系性（monophyly）由多个共有衍征（synapomorphies）支持，包括：侧面观吻部钝圆、背侧膜蝶耳骨（dermosphenotic）与鼻骨接触、冠状骨（coronoid bones）具单排齿、下鳃盖骨（subopercle）具前腹突、胸鳍鳍条由近端至远端均匀分节、边缘鳍条末端节之间具小型棘状缘鳞（fringing fulcra）、尾鳍具短的上尾轴鳍条（epichordal rays）。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
辐鳍鱼类（Actinopterygii）的演化历史是理解脊椎动物生物多样性和水生生态系统的核心。然而，目前对该类群系统发育关系的认知在时空分布上极不均衡：冠群类群（如真骨鱼类Teleostei）的系统发育关系已日益清晰，而晚古生代早期辐鳍鱼类的演化关系仍不明朗。石炭纪是晚古生代海洋生态系统从泥盆纪末大灭绝事件中恢复的时期，该事件导致了近90%的鱼类科级类群的灭绝。近年研究表明，海洋脊椎动物生态系统在早密西西比世（早石炭世）已完全恢复并建立了硬骨鱼和软骨鱼的高多样性，随后在石炭纪剩余时段进入长期稳定期。然而，部分研究者认为，晚石炭世的这种长期稳定模式可能归因于宾夕法尼亚世海相化石产地的稀缺。尽管北美已发现并研究了若干宾夕法尼亚世海相脊椎动物化石库（Lagerst?tten），如伊利诺伊州的Mazon Creek和新疆西哥州的Kinney Brick Quarry，但伊利诺伊盆地黑色页岩中的辐鳍鱼类仍缺乏系统研究。
此外，以往的系统发育研究更多关注泥盆纪分类单元，而对石炭纪和二叠纪分类单元的重视不足。许多已描述但从未被纳入任何分支系统学研究的保存完好类群（如Bluefieldius、Igornichthys、Letovichthys等）被遗漏，这种偏差严重阻碍了对石炭纪—二叠纪辐鳍鱼类演化关系的理解。因此，有必要基于多个合适产地的化石材料开展综合性的系统发育研究。
二、研究内容与主要结论
本研究聚焦于美国印第安纳州Garrard采石场（Parke County）出土的三个新辐鳍鱼类分类单元的描述、分类学鉴定及其与其他低等辐鳍鱼类的系统发育关系。Garrard采石场属于伊利诺伊盆地黑色页岩产地，其沉积岩归属于Logan Quarry页岩段（Staunton组），时代约为309.5 Ma（莫斯科期，中宾夕法尼亚世）。研究人员对该产地Zone 6层位中保存完好的鱼类化石进行了详细的形态学描述，建立了三个新属新种：Parkeichthys richardsoni n. gen., n. sp.、Garrardiscus magnicephalus n. gen., n. sp.和Zangerlichthys scutatus n. gen., n. sp.。基于256个形态学特征和104个鱼类分类单元（含103个辐鳍鱼类内群分类单元和1个外群）的简约性系统发育分析，研究人员恢复了一个由二叠-石炭纪鱼类组成的单系群，该群为更衍生辐鳍鱼类的姐妹群。该假说为早期辐鳍鱼类的演化提供了新的见解，并得到多个共有衍征的支持。
三、关键技术与方法
研究人员采用了以下主要技术方法：（1）化石标本的形态学观察与绘图：标本经氯化铵（ammonium chloride）熏蒸处理后，在ZEISS显微镜下借助相机 lucida 装置绘制线条图，使用Sony A-73相机拍摄照片，鳞片照片通过Leica M205C显微镜配合Infinity 2相机拍摄；（2）系统发育数据矩阵构建：在Mesquite软件中编辑数据矩阵，包含256个形态学特征（主要集中于外部膜质骨、副蝶骨及腭区骨骼、鳍和鳞片），大部分特征继承自已发表研究（134个来自Mickle 2012，115个来自Giles et al. 2017等），分析中移除了大部分脑颅特征以减少问号比例和“野卡效应”（Wildcard effects）；（3）简约性系统发育分析：使用PAUP*（v.4.0a b169）Windows版本进行启发式搜索，计算严格一致树（strict consensus tree），并收集树长（tree length）、一致性指数（CI）和保留指数（RI）等参数；（4）自举分析（bootstrap analysis）：在PAUP中进行1000次重复的全启发式搜索。样本来源方面，化石标本收藏于芝加哥菲尔德自然史博物馆（Field Museum of Natural History, FMNH），编号包括FMNH PF-3185、PF-3186、PF-3190、PF-5970和PF-6937。
四、研究结果
系统古生物学（Systematic paleontology）
Parkeichthys richardsoni n. gen., n. sp.：小型鱼类，全长约75 mm，标准长度约54 mm，体呈纺锤形，头部较大（超过标准长度的35%），吻部钝圆。该属名源于发现地Parke County，种名纪念地质学家Eugene S. Richardson, Jr.。主要鉴定特征包括：三个小型后吻骨（postrostrals）水平排列于吻骨（rostral）与顶骨（parietal）之间；长矩形顶骨；上颞板骨（supratemporotabular）具前背突；四块额外鳞片骨（extrascapulae）；一枚回旋镖形眶上骨（supraorbital）；菱形前上颌-泪骨（premaxillo-lacrimal）位于眶前；腹侧膜蝶耳骨呈“T”形；一枚小型眶下骨（suborbital）被膜蝶耳骨、jugal和前鳃盖骨包围；上颌骨具长而窄的眶下臂和短而深的后板；第一鳃条骨深于第二鳃条骨；异尾尾鳍；身体完全被具硬鳞质（ganoine）的菱形鳞片覆盖；侧腹鳞片加深；背腹体脊被鳞甲（scutes）覆盖。正模标本为FMNH PF-3185。
Garrardiscus magnicephalus n. gen., n. sp.：小型鱼类，全长约54 mm，标准长度约38 mm，头部极大（超过标准长度的39%）。属名源于Garrard采石场，种名意为“大头”。主要鉴定特征包括：中吻骨（median rostral）、泪骨（lacrimal）和前上颌骨（premaxilla）均为独立骨片；中吻骨背腹宽度相等；顶骨延长且具侧凹口；顶骨之间具松果孔（pineal foramen）；上颞板骨延长且长于后顶骨（postparietal）；具背侧膜蝶耳骨（dorsal dermosphenotic）；无眶上骨；泪骨呈“砧”形；无眶下骨；前鳃盖骨具宽大的前背支和窄而垂直的腹支；鳃盖骨背缘与额外鳞片骨接触；具两块上匙骨（supracleithra）；背鳍起点位于臀鳍之前；骨盆鳍短小。正模标本为FMNH PF-3186，另有参考标本FMNH PF-5970和FMNH PF-6937。
Zangerlichthys scutatus n. gen., n. sp.：中等体型鱼类，全长超过100 mm。属名纪念Rainer Zangerl对宾夕法尼亚世黑色页岩研究的贡献。主要鉴定特征包括：眶腹侧具两块眶下骨（infraorbitals）；具两块眶下骨（suborbitals）；上颌骨具长而直的眶下臂和梯形后板，后腹突向腹侧延伸；鳃盖骨位于前鳃盖骨背侧；臀鳍基底长，呈三角形轮廓并具后腹凹口；臀鳍靠近尾鳍；异尾尾鳍；身体完全被菱形鳞片覆盖，鳞片后缘平直；尾鳍前方背体脊覆盖大型鳞甲，其大小至少为邻近鳞片的四倍。正模标本为FMNH PF-3190。
系统发育分析结果：基于256个形态学特征和104个分类单元（含15个首次纳入系统发育分析的分类单元）的简约性分析，恢复了一个由二叠-石炭纪鱼类组成的单系群，作为更衍生辐鳍鱼类（如Amia、Chondrosteus）的姐妹群。该单系群的单系性由多个共有衍征支持，包括侧面观吻部钝圆、背侧膜蝶耳骨与鼻骨接触、冠状骨具单排齿、下鳃盖骨具前腹突、胸鳍鳍条由近端至远端均匀分节、边缘鳍条末端节之间具小型棘状缘鳞、尾鳍具短上尾轴鳍条。
五、讨论与结论
本研究通过纳入大量此前被排除在系统发育分析之外的石炭纪和二叠纪分类单元，显著扩展了早期辐鳍鱼类系统发育研究的分类单元采样范围。研究结果表明，二叠-石炭纪鱼类构成一个单系群，这一假说为理解晚古生代辐鳍鱼类的演化关系提供了新的框架。该研究填补了伊利诺伊盆地黑色页岩中辐鳍鱼类研究的空白，有助于平衡对晚石炭世北美海相动物群多样性的认知。研究强调，对多个合适产地的脊椎动物化石进行系统研究，是揭示石炭纪海洋生态系统恢复与演化模式的关键途径。
