喷施EDAH增加新疆盐碱地高密度种植玉米的伤流强度与籽粒产量

《Plant Physiology and Biochemistry》：EDAH increases bleeding sap intensity and grain yield of maize under high-density cultivation on saline-alkali soils in Xinjiang.

　　

喷施EDAH可增加穗节间和穗柄的维管束数量和面积。喷施EDAH能够改善穗节间和穗柄的伤流特性，促进干物质积累并提高籽粒产量。穗柄伤流强度和穗柄维管束面积对理论产量变异的解释比例贡献了54.0%。在新疆南疆盐碱地高密度种植条件下，研究人员通过两年田间试验（2023–2024年），采用裂区设计，主区为拔节期叶面喷施EDAH（由27%乙烯利和3%DA-6组成的液体制剂）或清水对照（CK），副区为两个玉米品种（登海618DH618和MC670）与三种种植密度（9.0×104株·hm-2、13.5×104株·hm-2、18.0×104株·hm-2）的组合。结果表明：随种植密度增加，穗节间和穗柄的维管束数量与面积、伤流量、伤流强度、单株干物质积累量及理论产量均呈下降趋势；而喷施EDAH显著缓解了高密度的负面影响，增加了维管束数量和面积，提高了伤流量和伤流强度，促进了干物质积累并向穗部转运，最终使理论产量提升11.2%–22.1%。相关性分析显示，穗柄维管束面积和伤流强度与理论产量呈显著正相关。逐步回归分析进一步表明，穗柄伤流强度与穗柄维管束面积共同解释了理论产量变异的54.0%（调整R2=0.54）。综上，喷施EDAH通过优化穗节间和穗柄的维管束结构、增强伤流运输能力，有效提升了高密度种植下玉米的干物质积累与籽粒产量，为新疆盐碱地玉米高产抗逆栽培提供了理论依据。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

玉米（Zea mays L.）在中国粮食安全与畜牧业发展中占据不可替代的地位。提高种植密度以挖掘单位面积产量潜力已成为增产的核心途径。然而，高密度种植加剧了群体内竞争，常导致倒伏率上升和产量下降。研究表明，每增加1%的倒伏率，玉米产量减少58.05 kg·hm^-2。茎秆基部节间的维管束结构是决定抗倒伏能力的关键微观因素，而穗节间和穗柄的维管系统则调控营养器官与果穗之间的物质运输，直接影响光合产物和氮素等关键养分向发育中果穗的输送效率。在新疆南疆地区，盐碱地占耕地面积的49.6%，进一步加剧了高密度种植下的产量限制。植物生长调节剂EDAH（由27%乙烯利和3%DA-6组成）是目前缓解高密度种植负面效应、提升产量的主要策略之一。然而，关于生长调节剂如何影响穗节间和穗柄维管束发育及其与伤流特性、干物质积累和产量形成之间的协变关系，尚缺乏系统研究。因此，本研究旨在阐明EDAH调控穗节间和穗柄维管束结构与汁液运输能力的机制，为高密度抗逆高产栽培提供理论基础。

二、研究方法概述

研究人员于2023–2024年在新疆阿拉尔市进行两年田间试验。试验采用裂区设计，三次重复。主区处理为拔节期人工喷施EDAH（推荐剂量1 mL·L^-1，用量150 L·hm^-2）或清水对照（CK）。副区为两个紧凑型玉米品种（登海618 DH618和MC670）与三种种植密度（9.0×10⁴株·hm^-2 D1、13.5×10⁴株·hm^-2 D2、18.0×10⁴株·hm^-2 D3）的完全随机组合。主要技术方法包括：（1）土壤盐碱指标测定：播种前采集0–20 cm耕层土样，测定电导率（EC₂₅）、总盐含量、Na⁺、Cl^-、HCO₃^-、CO₃^2-含量及钠吸附比（SAR）；（2）解剖学观察：吐丝期取穗节间、穗柄和基部第三茎节，经FAA固定、番红-固绿染色后，利用生物显微镜和Image J软件计数维管束数量、测量维管束面积及机械组织厚度；（3）伤流测定：抽雄后20天和30天，分别于穗节间和穗柄处切割，用脱脂棉指形套收集12小时伤流液，计算伤流量和伤流强度；（4）干物质测定：吐丝后20天，将植株分为茎、叶、鞘和穗（苞叶、籽粒、穗轴），烘干称重并计算分配比例；（5）产量测定：成熟期统计有效穗数，取样考种测定穗行数、行粒数、千粒重、含水量，按14%标准水分折算理论产量。

三、主要研究结果

3.1 维管束结构

穗节间髓部和皮层维管束的数量和面积均随种植密度增加而降低，但EDAH处理在D2密度下显著缓解了这一下降趋势。与CK相比，EDAH处理下DH618在D2和D3密度下髓部和皮层维管束数量与面积均显著增加；MC670仅在D2密度下显著增加。穗柄维管束的数量和面积也随密度增加逐渐下降，EDAH喷施后显著提升。与CK相比，EDAH处理使DH618穗柄维管束数量增加3.6%–7.6%，面积增加4.1%–7.0%；MC670穗柄维管束数量增加3.8%–7.5%，面积增加5.7%–11.4%。

3.2 伤流量

穗节间和穗柄的伤流量均随种植密度增加显著下降。EDAH处理显著提高了伤流量。抽雄后20天，EDAH处理下穗节间伤流量较CK增幅：D1密度为25.4%–51.5%，D2密度为12.8%–81.5%，D3密度为11.5%–71.4%；抽雄后30天增幅分别为28.0%–60.0%、28.8%–64.8%和26.9%–69.2%。穗柄伤流量在抽雄后20天增幅：D1密度为23.1%–70.1%，D2密度为23.3%–57.8%，D3密度为17.2%–57.7%；抽雄后30天增幅分别为30.2%–48.1%、18.2%–61.9%和12.4%–60.4%。

3.3 伤流强度

穗节间和穗柄的伤流强度随种植密度呈先升后降趋势，峰值出现在D2密度。EDAH处理普遍提高了伤流强度。抽雄后20天，EDAH处理下穗节间伤流强度较CK增幅：D1密度为13.1%–18.4%，D2密度为10.3%–15.4%，D3密度为10.8%–24.0%；抽雄后30天增幅分别为13.0%–18.3%、8.0%–18.5%和5.3%–20.6%。穗柄伤流强度在抽雄后20天增幅：D1密度为5.1%–12.7%，D2密度为4.8%–13.7%，D3密度为3.9%–11.1%；抽雄后30天增幅分别为5.5%–14.2%、4.3%–12.6%和2.8%–11.6%。

3.4 干物质积累与分配

随种植密度增加，玉米茎、叶、鞘和穗的干重均下降，单株总干重显著降低。EDAH处理显著提高了各器官干重。在D1密度下，EDAH处理使茎和穗干重分别增加12.8%–18.2%和23.2%–27.0%；D2密度下分别增加11.9%–19.4%和22.2%–29.9%；D3密度下分别增加9.9%–16.3%和21.0%–28.2%。干物质向穗部的分配比例随密度增加显著下降，但EDAH处理显著高于CK，增幅在D1密度为6.1%–7.2%，D2密度为6.2%–7.7%，D3密度为5.6%–8.8%。

3.5 籽粒产量

理论产量随种植密度先增后降，峰值出现在D2密度。EDAH处理显著提高了所有环境下的理论产量。与CK相比，EDAH处理的理论产量增幅：D1密度为11.2%–22.1%，D2密度为13.7%–16.2%，D3密度为12.1%–16.4%。其中，2023年DH618在D2密度下EDAH处理达到最高理论产量18.85 t·hm^-2，增产16.2%。

3.6 相关性分析与回归分析

相关性分析显示，穗节间和穗柄的维管束数量与面积、伤流量、伤流强度、单株干物质积累量与理论产量之间存在丰富的线性关联。穗柄维管束数量与穗柄伤流量和伤流强度分别呈显著正相关。穗柄伤流强度和穗柄维管束面积与理论产量呈显著正相关。逐步回归分析表明，最优二元模型包含穗柄伤流强度和穗柄维管束面积，两者共同解释了理论产量变异的54.0%（调整R²=0.54），且不存在多重共线性（方差膨胀因子VIF=1.15）。

四、讨论与结论

讨论部分指出，高密度胁迫不仅限制了源-库关系，还因茎秆维管束结构萎缩和伤流强度下降而阻碍了碳水化合物“流”的畅通。EDAH通过优化维管束解剖结构和提高伤流强度，最终提升了理论产量。具体而言，EDAH中的乙烯利成分释放乙烯，DA-6成分表现出细胞分裂素样活性，二者协同重塑了植物体内激素平衡，从而促进了维管组织的分化和排列。尽管本研究未直接测定内源激素浓度，但已有证据表明外源激素可通过复杂的信号互作精确调控维管组织分化。此外，不同品种间存在差异：DH618虽总生物量低于MC670，但其穗节间和穗柄维管束面积更大，物质运输效率更高，因而获得了更高的理论产量，且对EDAH的响应幅度更大。

研究结论：增加种植密度降低了基部茎节、穗节间和穗柄的维管束数量和面积，伴随伤流强度下降、干物质积累减少和最终理论产量降低。相反，喷施EDAH显著缓解了高密度种植对茎秆和穗柄维管解剖结构的负面影响，增加了干物质积累，提高了理论产量。在新疆南疆地区，D2密度下EDAH处理使DH618的理论产量达到18.85 t·hm^-2，单位面积增产16.2%。尽管本田间实验侧重于表征南疆盐碱地条件下的解剖和生理响应，但仍需进一步的养分转运、根压、内源激素及分子网络测定来阐明其潜在调控机制。