综述：干旱胁迫下的植物-微生物相互作用：为可持续农业韧性开辟新途径

《Microbiological Research》：Plant-Microbe interactions under drought stress: unlocking new pathways for sustainable agricultural resilience

植物-微生物共生体框架整合微生物在干旱胁迫下的生理调控、根分泌物信号传递、合成微生物群落（SynComs）与基因编辑技术，提出系统增强作物抗旱性的策略。摘要：干旱通过改变根分泌物、重塑微生物群落结构及功能，影响植物水分吸收与代谢。本文构建包含微生物生理调控、根分泌物信号、SynComs设计及mGWAS分析的框架，整合多组学技术优化基因编辑与微生物组编辑，为农业抗旱提供新路径。

　　

Sharjeel Haider|Venuste Munyaneza|Wen Zhang|Lulu Ren|Haili Song|Iftikhar Ali Ahmad|Muhammad Mehran|Sicheng Liu|Fangsen Xu|Surya Kant|Jinpeng Yang|Chunlei Yang|Guangda Ding

华中农业大学资源与环境学院/微量元素研究中心/农业部长江中下游耕地保护重点实验室，中国武汉430070

摘要

干旱胁迫是影响农业生产力的最重要非生物限制因素之一，而在气候变化背景下这一挑战日益加剧。将干旱条件下的微生物机制转化为一个整体和系统的策略仍很大程度上尚未得到探索。本文通过推进植物-微生物组整体生物群框架来填补这一空白，该框架将这些机制整合到一个统一的方法中以增强耐旱性。该框架包括四个相互关联的支柱：(1) 微生物通过养分循环、植物激素调节、渗透调节、生物膜形成以及系统抗逆性的启动来诱导宿主生理和分子反应的调整；(2) 根系分泌物作为富含信号的介质，动态塑造根际微生物群落，并促进耐旱微生物的招募和活性；(3) 评估用于操纵植物-微生物对话的新技术干预措施，包括能够靶向修改根系分泌物模式和抗逆基因的基因工程，组合具有互补功能的微生物以提高水分利用效率和养分吸收的SynComs，以及用于识别影响微生物组组成和相互作用的植物遗传位点的mGWAS研究，从而支持培育在干旱条件下优先与有益微生物关联的品种；(4) 利用微生物功能调节碳库、养分吸收和抗逆性启动。通过明确整合这些支柱，该框架为从机制知识向有针对性的增强农业生态系统韧性提供了实用路径。通过这种综合方法利用植物-微生物组整体生物群，为在日益水资源有限的环境中维持作物生产力和土壤健康提供了创新和可持续的途径。

引言

气候变化对全球作物产量产生了不利影响，预计随着气候条件继续偏离历史基线，这种影响将加剧（Eckstein等人，2021年）。结合大气-海洋模型的预测显示，在平均表面温度上升的情况下，降水模式将发生显著变化，极端事件（包括长期干旱和强烈洪水）的频率将增加（Chai等人，2026年；Guzzetti等人，2019年）。在这些胁迫因素中，干旱仍然是对植物生长和生产力最具普遍性和破坏性的非生物限制因素之一。干旱频率和严重程度的增加通过破坏水分可用性、养分吸收和代谢过程对全球粮食安全构成了严重威胁（Gun等人，2026年；Guzzetti等人，2020年）。为了应对干旱，植物会经历多种生理、生化和分子层面的调整，以减少水分损失同时维持细胞稳态（Mukarram等人，2021年）。然而，在田间条件下，这些内在反应往往不足以维持产量，因为有多个因素在起作用（Yi等人，2022年）。这一限制凸显了迫切需要超越传统育种和灌溉实践的综合性可持续策略，以提高作物对水资源短缺的韧性。

利用与植物相关的微生物群（统称为植物微生物组）的功能潜力已成为提高作物适应干旱条件的有前景的策略。微生物组包括细菌、真菌、古菌和病毒，它们协调支持植物健康、养分获取和非生物胁迫耐受性的关键过程。在干旱条件下，微生物群落组成和功能的变化会影响它们与宿主植物的相互作用（Yusuf等人，2025年）。有益微生物，特别是促进植物生长的根际细菌（PGPR），通过多种机制增强耐旱性，包括改善养分循环、调节植物激素（如生长素、细胞分裂素和脱落酸）、通过兼容溶质进行渗透调节以及启动系统抗逆性（Mikiciuk等人，2024年）。理解调控这些植物-微生物相互作用的分子机制对于设计有效的基于微生物组的干旱缓解干预措施至关重要。尽管取得了实质性进展，但微生物解决方案的实际应用仍受到多种因素的限制。植物-微生物组关联的有效性高度依赖于具体环境，并受到基因型×环境相互作用的影响，这些相互作用因品种和农业生态区而异（Gómez-Godínez等人，2021年）。根系分泌物既是养分来源又是信号分子，在构建根际微生物组中起着关键作用（Yusuf等人，2025年）。通过调节氨基酸、糖类和酚类化合物的释放，植物可以塑造微生物群落的组成，促进互利关系，从而提高抗逆性（Chai和Schachtman，2022年；Chen等人，2022年）。在多种分泌物中，氨基酸、糖类和酚类化合物是介导干旱响应性微生物组组装的关键信号分子（Suman等人，2021年）。因此，干旱通常会富集具有内在耐旱性的微生物类群，如放线菌和厚壁菌门，它们通过渗透调节和养分循环支持宿主的韧性（Pantigoso等人，2025年）。

基因组学、转录组学和代谢组学的最新进展（统称为“多组学”方法）为干旱胁迫期间植物-微生物相互作用背后的信号和代谢途径提供了新的机制见解。这些途径影响光合作用效率，激活抗氧化防御系统，调节氮代谢，并微调植物激素信号。将多组学技术与生物技术工具（如微生物组工程、高通量表型分析和靶向基因修饰）相结合，为提高作物耐旱性开辟了新的可能性。创新方法，包括参与根系分泌物生物合成的植物基因工程、设计具有互补抗逆功能的合成微生物联合体（SynComs），以及应用微生物组全基因组关联研究（mGWAS）将微生物特征与耐旱性联系起来，正在迅速推动这一领域的发展（Yusuf等人，2025年）。

尽管最近的研究显著提高了我们对干旱胁迫下植物-微生物相互作用的理解，但仍存在几个关键的知识空白。特别是，将根系分泌物信号与微生物招募和功能耐旱性联系起来的分子机制仍不清楚。此外，大多数见解来自受控的实验室研究，而微生物组介导的耐旱性在田间水平的验证仍然有限。此外，尽管多组学数据集迅速积累，但这些发现转化为农业实践中的实际微生物组工程策略仍处于初级阶段。

为了解决这些挑战，本综述围绕四个关键问题展开：(i) 干旱引起的根系分泌物变化如何调节有益根际微生物的招募和组装？(ii) 哪些分子和代谢途径介导植物-微生物合作以增强耐旱性？(iii) 如何整合新兴工具（包括合成微生物联合体（SynComs）、微生物组全基因组关联研究（mGWAS）和基因工程方法来开发耐旱性作物系统？(iv) 植物和土壤如何从利用所需的微生物功能中受益？通过综合分子生物学、微生物组生态学和生物技术的最新发现，本综述旨在提供一个概念框架，以利用植物-微生物相互作用来增强在日益加剧的干旱胁迫下的农业韧性。

干旱条件下微生物组的作用和适应

干旱会导致土壤环境的巨大变化，对土壤中的生物群（包括微生物和植物）产生不利影响（Garg等人，2025年）。这些变化会破坏参与有机物转化和养分循环的酶介导的过程，导致土壤肥力和植物生产力下降（Kaur等人，2009年）。土壤水分可用性的减少会迅速抑制微生物生物量和酶活性，表现为脲酶、蔗糖酶和葡萄糖苷酶等酶活性的下降

干旱胁迫下的微生物群落变化

干旱导致不耐旱微生物种群的减少或局部灭绝，降低微生物生物量，改变微生物的功能脆弱性，并重塑微生物群落结构（Evans和Wallenstein，2014年；Fierer等人，2003年）。这些组成变化最终导致具有更强适应性的微生物群落的形成（Mukherjee等人，2018年）。重要的是，这些具有韧性的微生物有可能通过

干旱条件下的植物-微生物相互作用

根系分泌物在植物-微生物通信中起着核心作用，并在调节生态系统对环境变化的响应中发挥关键作用。除了信号传递外，它们还通过影响养分可用性、微生物活性和生物地球化学循环来维持根际的结构和功能完整性（Marschener，1998年；Montiel-Rozas等人，2016年；Neumann，2007年；Zhao等人，2021年）。根际是生态系统内一个高度动态且物种丰富的微生境

工程改造影响分泌物和根系沉积的植物基因

根系分泌物的基因工程可以精确调节分泌物的组成和数量，从而有针对性地招募有益微生物，促进水分和养分吸收及耐旱性（Liu等人，2024年）。根系释放数百种独特的化学物质，包括高分子量糖聚合物（例如黏液成分）、重要的代谢中间体（例如丙酮酸和柠檬酸）以及低分子量（LMW）分泌物（如氨基酸等）

干旱条件下微生物诱导的最佳养分供应

PGPR和SynComs已成为在胁迫条件下通过互补机制改善植物养分供应的关键生物因子（图3）（Al Raish等人，2025年；Alzate Zuluaga等人，2024年；Haider等人，2024年）。这些微生物通过提高土壤中养分的可利用性（例如磷、钾）、改善根系结构（侧根形成和根毛伸长）以及分泌植物激素等方式增强养分有效性

结论

植物-微生物相互作用是研究长期缓解干旱对作物影响的核心。有益微生物不仅通过改善养分可用性和激素平衡来帮助植物，还通过启动其防御机制来增强耐旱性。根系分泌物在发展根际微生物群方面起着重要作用，通过促进通信和招募有益细菌

未来展望

根据该路线图，基于微生物组的耐旱性研究应采用多组学技术来阐明植物、微生物和土壤在水分短缺期间的复杂相互作用。此类努力可以提供更详细的分子信号和代谢途径的见解，从而能够针对特定作物和环境构建定制的合成微生物联合体。通过植物基因工程改变根系

未引用的参考文献

(Ahmad Ansari等人，2023年；Chen等人，2023年；Fatima等人，2025年；Li等人，2025年；Li等人，2025年；Liu等人，2023年；Mamun等人，2024年；Wang等人，2024年；Yang等人，2021年)

CRediT作者贡献声明

Lulu Ren：撰写——审稿与编辑。Haili Song：撰写——审稿与编辑。Iftikhar Ali Ahmad：撰写——审稿与编辑。Muhammad Mehran：撰写——审稿与编辑。Sicheng Liu：撰写——审稿与编辑。Fangsen Xu：撰写——审稿与编辑，监督，资金获取。Surya Kant：撰写——审稿与编辑，验证。Jinpeng Yang：撰写——审稿与编辑，资金获取。Chunlei Yang：撰写——审稿与编辑，资金获取。Sharjeel Haider：撰写——审稿与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家重点农业科学技术项目（NK2022180805）和中国烟草重点科研项目（110202401020，XJ-02；110202201035，XJ-06）的支持。