树种丰富度(Tree Species Richness)与生产力影响枯立木(Deadwood)储量，而林内微气候(Microclimate)决定其分解——以亚热带早期演替森林为例

《European Journal of Forest Research》：Tree species richness and productivity influence deadwood amount, but microclimate its decay in an early successional subtropical forest

　　

枯立木(Deadwood)的可利用量与周转是森林生态系统功能的基础，影响生物多样性和碳储存。明确其在森林早期演替阶段的驱动因子对恢复与管理至关重要，但树种多样性对枯立木动态的影响尚不清楚，尤其在亚热带地区。研究人员在中国东南部的亚热带大型树种多样性实验平台(BEF-China)，评估了树种丰富度(Species Richness)及树种特性(Species Identity)如何影响早期演替森林中枯立木的积累与分解，实验涵盖从单种栽培至24种混交的梯度。天然发生的枯立木按粗木质残体(Coarse Woody Debris, CWD, 直径>7 cm)的体积和细木质残体(Fine Woody Debris, FWD, 直径<7 cm)的生物量进行评估。结果显示，较高树种丰富度的样方产生更多FWD，且枯立木积累的各样方间变异性降低，表明树种丰富度在早期演替阶段已开始塑造枯立木动态。然而，林分生产力(Stand Productivity)比丰富度本身更能预测枯立木积累量。相反，分解主要与冠层郁闭度(Canopy Closure)相关，而非样方水平的树种多样性或特性。结果表明，在早期演替阶段，树种多样性和生产力可能为未来森林结构和碳循环奠定基础，影响后期演替阶段枯立木库的生态系统恢复力与可预测性。从管理角度看，将富含树种的种植与针对性引入速生高产树种相结合，可加速恢复朽木生(Saproxylic)生物所需的枯立木生境，从而实现碳与生物多样性的协同效益。

论文解读：树种丰富度与生产力影响枯立木储量而微气候决定其分解——基于亚热带早期演替森林的研究

该文发表于《European Journal of Forest Research》。目前关于枯立木(Deadwood，包括粗木质残体Coarse Woody Debris, CWD及细木质残体Fine Woody Debris, FWD)动态的研究多集中于温带或成熟林，树种多样性对枯立木产生(输入)与分解(输出)的影响在亚热带早期演替森林中尚不明确。枯立木是森林碳库的重要组成部分，为朽木生(Saproxylic)生物提供栖息地并促进养分循环。早期演替阶段(造林后10~30年)的死亡木输入受竞争驱动死亡率影响显著，理解此阶段多样性如何调控枯立木积累与分解，对森林恢复及碳动态预测具有重要意义。为此，研究人员利用位于中国江西德兴的大型森林生物多样性与生态系统功能实验平台(BEF-China)，探讨树种丰富度、树种特性(通过林分生产力反映)及系统发育距离、冠层盖度等因子对枯立木现存量及前期杉木(Cunninghamia lanceolata)伐桩腐烂阶段的影响。

主要关键技术方法

研究依托BEF-China平台Site A与Site B，选取284个样方(原设计树种丰富度梯度1、2、4、8、16、24种，因24种混交仅有4个样方故与16种合并分析)。于2023年7—8月(Site A)和2024年4—5月(Site B)调查天然发生枯立木：CWD(直径>7 cm)逐株测量计算体积并按类型与4级腐烂阶段记录，排除前茬杉木伐桩；FWD(直径<7 cm)在每样方内随机选取5 m×5 m小样方全收集称鲜重。以前期杉木遗留伐桩(<40 cm高)加权平均腐烂阶段表征分解。潜在驱动变量包括：log₂转换的树种丰富度、林分年度地上木生产力(Stand Productivity, m³/ha/yr)、群落加权平均木材密度(Wood Density)、平均成对系统发育距离(Mean Pairwise Phylogenetic Distance, MPD)、无人机激光雷达(LiDAR)反演冠层盖度(Canopy Cover)、地形因子(坡度、北向性、东向性)。CWD体积采用广义线性混合模型(GLMM, Gaussian, 样点为随机效应)；FWD生物量采用广义线性模型(GLM, Gaussian, 样点及季节为固定因子)；枯立木量变异采用自举重抽样计算变异系数(CV%)；伐桩腐烂阶段采用GLM(Gaussian, log链接)分析。模型诊断使用DHARMa包检验。

研究结果

Drivers of CWD and FWD presence and amount（CWD与FWD存在量及数量的驱动因子）

树种丰富度对CWD体积无显著影响，但对FWD生物量呈显著正相关(est.=0.155, p=0.013)。林分生产力对CWD体积(est.=0.226, p<0.001)和FWD生物量(est.=0.155, p<0.001)均呈显著正相关，且解释力强于丰富度。平均成对系统发育距离(MPD)及群落木材密度对CWD和FWD均无显著影响。冠层盖度与FWD生物量显著正相关(est.=0.221, p<0.001)。样点间地形因子无显著影响。表明枯立木积累主要由生产力驱动，丰富度次要促进FWD产生。

Deadwood survey（枯立木调查结果概貌）

共记录CWD 1647件(总体积44.14 m³，均值0.18±0.28 m³/样方)，FWD 1114.5 kg(均值3.92±3.72 kg/25 m²)，前茬杉木伐桩4397个。

Variation of deadwood amount along species richness gradient（枯立木量沿树种丰富度梯度的变异）

枯立木量的变异系数(CV%)随树种丰富度增加而下降：CWD的CV%从单种栽培平均164.2降至≥16种混交的98.2；FWD从141.5降至60.5。说明低丰富度时树种身份(Selection Effect)导致枯立木产量高度可变，高丰富度下功能互补性(Complementarity Effect)稳定了枯立木库大小。

Deadwood decay measured on stumps（基于伐桩测定的枯立木分解）

前茬杉木伐桩加权平均腐烂阶段与树种丰富度无关(est.=0.002, p=0.852)，但与冠层盖度呈显著正相关(est.=0.029, p=0.026)，即郁闭度高的样方微气候更湿润，促进分解。表明枯立木分解主要受微气候/环境因子控制，而非样方水平树种多样性或特性。

讨论与结论总结

讨论指出，早期演替森林中枯立木产生仅FWD受树种丰富度正向影响，CWD不受直接影响，这与BEF理论中多样性促进生物量积累的部分预期相符，但林分生产力是更强预测因子，支持树种特性/选择效应对枯立木输入的重要贡献。高丰富度降低枯立木量样方间变异，符合生物多样性—稳定性假说。系统发育距离无显著影响，可能与BEF-China固定网格种植削弱了近距离竞争有关。FWD与冠层盖度正相关反映早期林分枝条脱落多于整干死亡及林下较湿微环境。分解不受丰富度影响而与冠层郁闭度相关，印证微气候(湿度、温度缓冲)主导亚热带枯立木分解过程。

结论(Conclusion)翻译：

研究结果表明，在此早期演替森林中，树种丰富度对枯立木的影响有限——枯立木产生受林分生产力主导，分解受环境因子主导；但树种丰富度与细木质残体(FWD)生物量的正向关联已开始显现。未来工作应评估树种多样性与枯立木动态的相互作用随林龄及干扰机制的变化。从管理角度，恢复与营造森林时优先采用高树种丰富度混交并纳入高生产力树种，可促进早期枯立木库形成并快速建立朽木生生境；高丰富度混交的稳定化效应可降低枯立木库波动，在亚热带快速周转背景下提供更可预测的死木资源。