《Journal of Mammalian Evolution》：Insights into the feeding behavior of Magericyon anceps (carnivora, Amphicyonidae) from the Late Miocene of Batallones-1 (Madrid, Spain) using finite element analysis
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摘要：迄今为止，对来自巴塔洛内斯-1化石点的双犬兽科物种Magericyon anceps的摄食行为研究主要基于比较解剖学，这提出了一个功能假说，即该食肉动物更可能是有能力的猎手而非食腐动物。在本研究中，研究人员采用生物力学方法，利用虚拟古生物学工具箱，对M.
摘要：迄今为止，对来自巴塔洛内斯-1化石点的双犬兽科物种Magericyon anceps的摄食行为研究主要基于比较解剖学，这提出了一个功能假说，即该食肉动物更可能是有能力的猎手而非食腐动物。在本研究中，研究人员采用生物力学方法，利用虚拟古生物学工具箱，对M. anceps的摄食行为进行了研究。结果表明，M. anceps在侧向和向后牵拉运动中能很好地适应应力，这与一些现存的超肉食性物种（如狮子和鬣狗）相似，但其咬合力相对于体型而言却出乎意料地低。这些结果支持了先前的假说，即前肢可能在制服和固定猎物、进而实施致命一咬之前发挥了重要作用。在侧向和后向运动中对高应力的抵抗能力可能更多地与食物处理过程相关，而非狩猎行为本身。
论文解读
**研究背景与问题**
双犬兽科（Amphicyonidae）是一个多样化的食肉目支系，始现于始新世（约3700万年前）的欧洲和北美，并于中新世末期（约650-530万年前）灭绝。尽管双犬兽科在古近纪许多地区是顶级捕食者，但许多物种的生态角色尚未完全明了。在此背景下，拥有异常丰富化石记录且双犬兽科尤其丰富的产地，如西班牙马德里的Cerro de los Batallones古生物学区域，为探索此类类群的古生物学提供了宝贵机会。该区域产出了晚中新世食肉动物最丰富的记录之一，其中包括双犬兽科的Magericyon anceps，这是一种仅发现于西班牙晚中新世、体型如虎的双犬兽。来自该区域巴塔洛内斯-1和巴塔洛内斯-3地点的该物种样本，构成了伊比利亚半岛已知最后一批双犬兽科种群。
先前研究基于比较解剖学，对M. anceps的摄食行为提出了初步假设。其形态在某些方面类似熊，但也与猫科动物有相似之处。例如，其寰椎横突（翼）的圆形轮廓与现存猫科动物（及鬣狗）相似，而肩胛骨的四边形轮廓则接近熊科。下颌骨形态显示其冠状突发育程度中等，类似棕熊。另一方面，其牙齿的减少和特化以适应超肉食性，则与猫科和鬣狗科相似。近期研究认为，在Cerro de los Batallones的哺乳动物群落中，M. anceps可能占据了一个介于类熊的双犬兽亚科与善于奔跑的达福尼犬亚科和特姆诺犬亚科之间的中间生态位。基于其肩部和颈部肌肉系统的解剖结构，M. anceps曾被解释为快速击杀型捕食者。其非特化的肩部形态暗示了主动狩猎和高效的地面运动能力，宽阔的寰椎翼则表明颈部肌肉发达，这可能使其能够进行有力且持续的头部运动。然而，比较解剖学可能推导出多种相互竞争的假说，例如，强壮的前肢可能是不同适应（如挖掘、操控大型猎物或游泳机动性）的结果。因此，基于比较解剖学的功能或生态假说需要额外的数据或分析来支持或否定。本研究旨在利用有限元分析（FEA）这一广泛用于研究骨骼等结构力学行为的技术，来探究M. anceps的摄食生物力学，以评估其功能、表现和生态角色，从而为其摄食行为提供新的见解，并重新评估该捕食者在Cerro de los Batallones古生物区所保存生态群落中的生态作用。本项研究发表在《Journal of Mammalian Evolution》期刊上。
**关键技术方法**
研究人员采用了一系列生物力学模拟方法。核心是基于来自巴塔洛内斯-1地点的M. anceps半下颌骨标本，通过计算机断层扫描获取三维模型，并利用虚拟建模软件进行修复和镜像，获得完整的下颌骨模型用于分析。同时，研究选取了五种具有不同摄食行为的现存食肉目物种作为对比，包括超肉食性的狮子、狼，食腐/硬食性的斑鬣狗，以及广食性的棕熊和赤狐。所有模型均经过网格修复和重划，以确保顶点和面数相近。研究人员通过查阅解剖图谱和前人解剖资料，数字化重建了下颌收肌（颞肌、咬肌和翼内肌），并利用MyoGenerator软件估算了其体积、纤维长度和生理横截面积，进而估算出每块肌肉的收缩力。材料属性设定为哺乳动物骨骼的典型值。有限元分析通过Fossils软件和BFEX插件进行，模拟了不同咬合位置（犬齿、第四前臼齿、第一臼齿）的内在（肌肉驱动）咬合场景以估算咬合力，并进行了标准化外在（外力驱动）场景模拟，包括垂直、侧向（模拟摇头）和后向（模拟后拉）加载，以在相同加载条件下比较不同物种下颌骨的应力分布和生物力学性能。应力结果以冯·米塞斯应力表示，并通过主成分分析进行总结和比较。
**研究结果**
**咬合力估算**：绝对咬合力估算显示，斑鬣狗最高，其次是狮子和熊。M. anceps和狼的模型得出中间值，赤狐最弱。然而，当考虑相对咬合力（按基长标准化）时，熊的咬合力接近狼和M. anceps。在所有场景中，M. anceps的相对咬合力在样本中仅强于赤狐，表明其咬合力相对于体型而言较弱。
**外在场景应力分布**：在垂直加载场景中，高应力区域通常局限于加载点附近，但在某些物种的特定加载位置，其他区域（如齿间区、前臼齿区）也出现高应力点。总体平均应力值显示，第一臼齿加载场景的平均应力通常高于第四前臼齿场景；犬齿加载场景的平均应力高于第四前臼齿场景（鬣狗除外）；后拉和摇头场景的平均应力值最高，其中摇头场景的平均应力最高。尽管第四前臼齿加载模型的应力图看起来应力更高，但第一臼齿加载模型的平均应力实际上更高，关键区别在于应力分布：第四前臼齿模型中应力集中在局部区域，而第一臼齿模型中应力在下颌骨上分布更均匀。
**物种间性能比较**：赤狐在所有场景中 consistently 表现出最高的整体应力。相反，斑鬣狗、狮子和M. anceps在后拉和摇头场景中显示出最低的平均应力值。狼在所有场景中表现出中等应力值。在后拉和摇头场景中，M. anceps的应力分布与狮子和鬣狗相似，高应力区域局限于前臼齿区。这与熊、狼和狐形成对比，后三者显示出更大的高应力区域，延伸至前臼齿、臼齿甚至冠状突区域。下颌骨中承受压力最大的区域因物种和加载场景而异，在大多数物种的前臼齿、后拉和摇头场景中，前臼齿区是应力最高的区域；在犬齿和第一臼齿加载场景中，则分别是犬齿区和臼齿区。
**主成分分析**：主成分分析的前两个主成分解释了总变异的96.6%。变量载荷图显示，犬齿、摇头和后拉场景聚为一类，第四前臼齿和第一臼齿场景聚为另一类。赤狐位于负PC1值区域，表明其在所有测试场景中性能较差。斑鬣狗位于右下象限，表明其在犬齿、后拉和摇头场景中性能强劲。狼位于图中部，表明其在所有场景中性能均衡，优于狐但弱于样本中其他物种。狮子和M. anceps紧密聚集在图中右象限，与在所有场景中均衡且优于狼的性能相关。熊的位置靠近狮子和M. anceps，但在第一臼齿和第四前臼齿场景中表现出更强的性能，表明其下颌骨在这些场景中更为 robust（强壮）。
**讨论与结论**
**讨论**：食肉目的演化以多样化的牙齿形态和排列为特征。M. anceps的咬合力出人意料地弱，其相对咬合力在样本中仅强于赤狐。与狮子和鬣狗相比，其较低的咬合力表明啃咬骨头可能不是M. anceps的常见行为。其缺乏高度特化的牙齿或颌骨结构用于碎骨，这使研究人员认为骨头并非其主要食物，但这并不排除偶尔摄入骨头的可能性，特别是考虑到其绝对咬合力与能够碎骨的狼相似。除了体型，牙齿位置和下颌长度也影响咬合力。M. anceps牙齿的整体位置和数量表明其性能介于狼较长、较纤细的下颌与狮子、鬣狗较短而强壮的下颌之间，这与相对较弱的咬合力估计值和模拟中得到的平均应力中等水平相符。冯·米塞斯应力云图表明，M. anceps在捕食过程中能抵抗作用于下犬齿的侧向、垂直和前后向载荷，这与狮子和鬣狗类似。同时，其相对较弱的咬合力可能阻碍了其像狮子那样实施单次强力撕咬。考虑到捕食者与猎物体型相似，M. anceps不太可能像犬科对较小猎物那样，将摇头作为捕杀大型成年有蹄类（如Austroportax）的唯一策略。这可能表明其偏好捕食更小的未成年个体，或者可能存在群体狩猎行为，但这需要进一步研究。然而，群体狩猎对M. anceps而言似乎不太可能，因为其在巴塔洛内斯-1的种群由极少数个体组成，包括多个未成年和亚成年个体，这表明其可能是独居行为，类似于熊科。M. anceps的整体形态指向一个体格强壮的捕食者，显示出强壮的前臂和强化的腰椎，这可能是制服大型猎物的适应特征。其下颌骨的生物力学性能主要涉及食物处理（即切割、切片和压碎）。完整的狩猎和捕杀策略还取决于许多其他因素。M. anceps的颅后解剖总体指向一种伏击狩猎技术，但其与剑齿虎科在颅颌特化和四肢适应方面存在显著差异。强大的颈部肌肉可能提高了捕杀撕咬的效率，而强壮的肩部和稳定坚固的腰部区域使其适合在制服猎物时抵抗强大的张力。估计的体型（约199公斤）和缺乏奔跑特化特征表明，M. anceps是一种占据相对茂密植被生境的伏击型捕食者。在巴塔洛内斯地区，存在体型纤细、类似狮子、可能栖息于相对开阔区域的大型剑齿虎Machairodus aphanistus，这强烈暗示M. anceps占据了巴塔洛内斯景观中植被更茂密的区域。
**结论**：本研究结果支持了先前基于比较解剖学对M. anceps摄食行为的假说，表明这种双犬兽能很好地适应狩猎和与猎物搏斗过程中的摇头和后拉运动，尽管其程度不如狮子和鬣狗。下颌骨生物力学分析显示其性能介于广食性的熊与特化的狮子、鬣狗之间，与狼有许多相似之处，但在不同测试场景中表现更优。此外，研究人员推断其相对于其他超肉食动物而言咬合力较弱，这可能表明M. anceps依赖于使用前肢制服猎物，并利用其强大的颈部肌肉来实施更强的致命撕咬。同时，研究人员考虑了其偏好捕食体型小于成年M. anceps的年轻猎物，以及采用多次撕咬的捕杀策略的可能性，这些方面值得进一步研究，以全面理解这种双犬兽的古生物学。
