《Wetlands》：Ecosystem Services of Freshwater Swamp Forests: Mechanisms of Hydrological Regulation and Impacts of Global Environmental Change
淡水沼泽林（FSFs）是发育于富营养冲积土上的洪泛生态系统，提供重要生态系统服务，却在湿地研究与管理中代表性不足。本综述整合当前关于FSFs的认知，侧重三个相互关联的主题：（行踪如下：(i) 生态学定义、分类与水文动态；(ii) 微地形和蒸散发在调节水分储存与通量中的作用；(iii) 这些耦合过程对气候变化的潜在响应。尽管"海绵"隐喻鲜少明确用于FSFs，但文献一致表明，水分保持、延迟释放和植被介导的通量在功能上相互关联，只是常被分别研究。精细尺度的地表异质性，特别是丘状凸起（hummocks）和洼地（depressions），是促进水分再分配、地下水补给以及局部避难所和微生境持续存在的关键机制。同时，气候变化驱动的降水转变、干旱频率增加、热胁迫和干扰制度变化可能削弱这些调节功能并降低生态系统韧性。因此，研究人员提出"海绵-泵框架"（sponge–pump framework）作为概念模型，将水文储存（"海绵"）与植被驱动的水分通量（"泵"）联系起来，以解释FSFs如何在多时空尺度上调节水分运动、支持生物多样性并贡献于生态系统服务。该框架还强调需要在湿地保护、恢复和气候适应策略中实现标准化量化、更广泛的地理覆盖以及微地形过程的更好整合。
**引言**
河岸带森林是沿河流及其他淡水水体发育的植被群落，在水资源调节、泥沙截留和生物多样性维持等生态系统服务供给中发挥核心作用。根据生态特征和水文制度，河岸带森林通常分为三类：经历周期性洪泛的冲积林、分布于无森林河间带的走廊林，以及全年大部分时期处于淹水或水分饱和状态的沼泽林。在热带和亚热带地区，沼泽林一般分为红树林、泥炭沼泽林和淡水沼泽林（FSFs）三类。FSFs与泥炭沼泽林的主要区别在于其水文来源：除降水外，还接收河水和地下水补给，而泥炭沼泽林主要依赖降雨。这种与河流系统和含水层的直接联系使FSFs处于活跃的冲积环境之中，洪峰脉冲促进沉积物反复堆积。因此，这些森林发育于富营养冲积土上，由季节性或永久性淹水制度塑造。在此背景下，水分可利用性和淹水持续时间成为控制植物定植、多样性和存活的关键因素。
全球冲积土森林湿地面积约117万平方公里，占内陆自然湿地约9%，而热带淡水沼泽林单独占地约146万平方公里。这些生态系统广泛分布于热带和亚热带区域，尤其在东南亚、非洲、美国东南部及南美洲，突显其对水生和陆地生态系统保护的全球重要性。尽管分布广泛，FSFs在涉及河岸带森林和湿地生态系统服务的全球综述中代表性不足，这些研究常优先关注泥炭地或温带系统。
FSFs在生态系统服务供给中发挥重要作用，尤其体现在调节水文过程和支持生物多样性方面。通过水分储存、延迟释放和蒸散发，这些系统缓冲水文极端，促进洪水消减、基流维持、地下水补给和干旱效应缓解。除这些调节功能外，FSFs还能提供淡水资源和林产品等供给服务，同时通过温度和湿度的调节贡献于岸线稳定、碳循环和地方气候调节。然而，关于FSFs如何在区域和环境梯度上贡献于生态系统服务供给，全面理解仍然有限，这反映了描述其水文功能的统一概念框架的缺失。这一局限性在人为和气候压力日益增加的背景下尤为突出，因为这些压力影响着维持这些服务的过程。土地利用变化、排水和森林砍伐正在改变FSFs的结构和功能。同时，气候变化预期将改变降水制度、增加极端水文事件的频率和强度、增强蒸散发。这些驱动因素共同作用，可能破坏水文连通性、改变植被动态、降低FSFs储存和再分配水的能力，从而影响洪水调节、地下水补给和干旱缓解等关键生态系统服务。
尽管湿地的水文重要性早已得到认可，FSFs中水分储存和植被介导通量的功能整合仍显不足。这些过程常用"海绵"指代湿地的持水和储水能力，用"泵"指代植被驱动的水分通量如蒸散发。然而，关于FSFs水文功能的文献存在多种定义和概念解释，阻碍了跨区域和研究系统的一致理解。因此，这些系统在多时空尺度上同时保持和再分配水分的程度仍有待明确。在此背景下，需要一项综述来整合零散证据并调和FSFs功能的不同概念解释。
**研究方法**
本研究采用整合性文献综述方法，该方法旨在批判性评估、综合和重新解释文献，以发展新概念和理论视角，尤其适用于FSFs这类具有跨学科水文、生态和气候过程且其定义、分类和功能仍存在概念不一致性的研究对象。研究团队从Web of Science数据库进行系统检索，并辅以Google Scholar的定向检索以确保更广泛覆盖。检索范围涵盖从1928年（FSFs最早科学记录）至2026年上半年的文献。主要检索在Web of Science进行，限定为同行评审期刊文章，使用综合布尔检索式交叉关联FSFs相关术语与水文动态、气候变化和海绵概念。同时，Google Scholar的定向检索用于捕获未被主要数据库索引的补充材料。
在筛选阶段面临的主要方法学挑战是各学科针对湿地和沼泽林水文调节的术语异质性。因此，研究进行了额外的定向检索以纳入在不同概念框架下讨论水文缓冲、储水能力和生态系统尺度持留过程的研究，这与Snyder所述整合性综述支持整合零散和跨学科证据以发展更广泛概念综合的观点一致。
研究最终纳入252篇文献进行详细分析，包括Web of Science的174篇和Google Scholar的78篇。纳入标准聚焦矿质土FSFs、直接评估水文/生理生态/结构过程、以及包含生物多样性和生态系统服务的生态系统视角。排除泥炭地或潮汐淡水湿地研究，以及纯动物学/分类学研究。基于这些标准，279项研究被排除。
**结果与讨论**
**淡水沼泽林的水文地貌多样性**
FSFs发育于富营养冲积土，受季节性或永久性淹水塑造。水分可利用性与淹水持续时间的相互作用对FSFs中植物物种的定居、多样性和存活至关重要。这些生态系统通常表现出木本植物多样性低的特点，分布于低地、洼地和河道边缘等土壤持续饱和的特定地貌单元。
不同标准下FSFs的定义存在差异。UNEP-WCMC（2000）基于结构特征和地貌特征定义，描述为林冠覆盖度大于30%、海拔低于1200米、土壤永久饱和的自然群落。Junk和Piedade（2010）扩展了该视角，纳入水文和植物区系维度，表征为水位相对稳定、淹水期长、通常由少数耐淹物种主导的生态系统。
界定FSFs的植被组成和水文制度形成了全球多样的镶嵌体，受各区域的地理、气候和地貌塑造。在非洲，湿地主要由大面积纸莎草沼泽和洪泛平原主导；在东南亚和广阔亚马逊盆地，沿海和河岸低地的结合支撑着大面积结构复杂的沼泽林。这些环境差异直接反映在植被结构和组成上，因为不同的水文制度在每个区域施加特定的生态过滤。
在澳大利亚东南部，季节性至近永久性淹水维持着以Eucalyptus camphora为绝对优势种的森林。在巴西新热带区，FSFs通常表现出显著的寡头结构特征，长期土壤饱和作为环境过滤限制局地物种丰富度，利于少数高度适应缺氧条件的优势树种。这可用Brinson提出的水文地貌经典框架解释：由于这些景观具有极低的地形梯度，水流缓慢并逐渐丧失搬运沉积物所需的能量。在缺乏强地貌作用力的情况下，生物过程成为基质形成的主要驱动因素，植被本身截留有机质并贡献于土壤发育。在这些水动力稳定条件下，水文和植物定植共同塑造基质，生态系统常表现出低物种多样性但高功能特化水平和特有性。
在北美温带和寒冷地区，这一生物地理过渡呈现新特征。温带低地硬叶林由可预测的季节性洪泛制度塑造，养分持留过程和高碳固存速率在Quercus palustris和Taxodium distichum等优势种主导下支撑关键生态系统服务。更北区域，北太平洋海洋性气候区分布着广阔的淡水沼泽林和其他森林湿地，从加利福尼亚北部经不列颠哥伦比亚至阿拉斯加南部。这些温带海洋性生态系统在凉爽湿润气候下发育，通常由Picea sitchensis、Tsuga heterophylla、Thuja plicata和Alnus rubra等针叶和阔叶树种主导，其水文动态与饱和土壤、季节性水位波动和有机质土壤积累密切相关，对区域水资源调节、碳储存和景观韧性贡献显著。
在中东欧，空间组织在桤木沼泽林（Alnion glutinosae）中达到近乎建筑学层面的程度。这些生态系统围绕典型的丘-洼格局构建，由Alnus glutinosa高蒸散率驱动的"生物泵"作为地下水位的主要调节器。该机制的中断可能导致永久性水涝乃至生态系统崩溃。类似模式见于挪威和法属圭亚那，丘状凸起和洼地产生精细尺度环境梯度。这些抬升的细微地形增强土壤通气和养分持留，通过创造较高微生境促进植被空间分异并增加局地多样性。在法属圭亚那，不足0.5米的微地形差异足以改变淹水强度并产生不同的树木组合：永久性水涝洼地由Pterocarpus officinalis等耐淹物种主导，而抬升的丘状凸起支持包括Diospyros guianensis和Caryocar microcarpum在内的更多样化植物区系。这些全球格局共同证明，微地形作为维持FSFs生物多样性和水文稳定性的关键结构驱动因素。
**作为"自然海绵"结构驱动因子的微地形**
微地形通过产生水分分布和土壤性质的精细尺度变异，在这些森林中作为核心组织要素发挥作用。这种空间结构并非随机排列，而是反映了地方地貌与水文来源决定FSFs区别于其他湿地类别物理储存组分的基本水文地貌原理。实际上，该系统运作为由淹水洼地（hollows）和抬升的相对干燥微生境（hummocks）组成的动态三维镶嵌体，共同协同作用，形成自我组织且高度有效的自然海绵系统。
该安排的生态效率在于各微生境的功能特化。丘状凸起作为对抗永久性淹水的地形避难所，通过积累生物量、木质残体和沉积物，植被逐渐构建抬高的岛屿，使树干基部维持在水位之上，确保根系通气并防止饱和土壤中的窒息。倒木等结构元素作为天然地貌模板，截留有机质并稳定林床。这种微地形的重要性如此显著，以至于微地形特征的有意重建已成为湿地恢复项目的核心策略，通过恢复水文生态位和养分动态促进植被演替并促进退化湿地生态系统的恢复。
同时，这些结构作为海绵接收茎流（stemflow）的直接水分注入，使局地净降水提高至总降水的100-135%，创造必需的淡水避难所。这种相互作用调制着场地的水文特征，因为丘状凸起沉积物的物理性质及其非饱和储存能力调节着降雨事件对局地地下水位的影响。与此并行，淹水洼地作为临时持留盆地，捕获地表径流和过量降雨以实现缓慢入渗Liqu，维持生态系统的水分。这种生物学与地貌学的协同作用调节水分停留时间并确保环境胁迫下的水文稳定性。因此，丘状凸起自我组织结构的协同效应——同时提供根系通气和与淹水区结合的水分储存——是这些生态系统中生物多样性持续存在的关键决定因素。
**从水文机制到生态系统服务："海绵-泵"协同作用**
**水文动态：海绵-泵机制**
"海绵"一词跨学科广泛使用，具有不同语境含义。在水文学和湿地生态学中，该术语常用于描述吸收和持留水的系统。在FSFs背景下，"海绵"（水分储存和保持）和"泵"（植被驱动的水分通量，特别是蒸散发）概念在文献中已被分别描述，本综述提出"自然海绵"术语以表征FSFs储存和缓慢释放水的能力。
研究提出以"海绵-泵"视角作为启发式方法，检验这些过程是否跨时间尺度整合运作。现有证据表明，FSFs通过储存和缓慢释放水发挥"自然海绵"功能，贡献于洪水消减和地下水补给。同时，植被驱动的蒸散发可作为"泵"，影响大气水分和地方水平衡。这种相互作用呈现季节性调节：湿润期水分储存过程趋于主导，而干旱期蒸散发通量因植被获取储存水分而变得更加重要。
关键的是，微地形调节的"海绵-泵"动态并非孤立运作，而是嵌入更广泛的水文和生物地球化学过程中。本框架的贡献在于明确将"海绵"和"泵"概念整合到以微地形为中心的单一功能框架中。在此视角下，丘-洼镶嵌体作为组织性结构调节水分储存、土壤氧可利用性、植被定植和相关生态系统通量。该框架的新颖性在于通过微地形视角明确关联水文储存过程（"海绵"）与植被介导的生态系统调节（"泵"）。
**生态系统服务与社会环境相关性**
除水资源调节外，FSFs显著贡献于碳固存。热带淡水湿地的固碳量比类似温带生境高可达80%。同时，高凋落物量和分解速率促进养分循环，通过水流再分配养分并维持土壤肥力。这种碳持留与养分循环的耦合强化了FSFs的韧性并突显其对全球气候调节的重要性。
FSFs提供从水文调节和气候缓解到生物多样性保护、生计资源和文化教育益处的广泛生态系统服务阵列。其高生态生产力通过维持养分循环和供给木材、薪柴、可食植物和饲料等可提取资源来维持地方生计。此外，FSFs因其生物多样性、多功能性和复杂生态动态而为科学研究和环境教育提供重要机遇。
**FSFs与生态系统服务：水文调节与生物多样性支持的整合**
FSFs作为自然水文缓冲器，吸收、储存并缓慢释放水分至周边水体，缓解洪水并调节径流制度。例如在印度尼西亚，这些森林在季节性的水分储存中发挥关键作用，湿季吸收过量降雨，旱季释放水分。这种机制不仅维持地方水平衡，还缓冲极端气候事件。植被截留减少土壤侵蚀，而淹水微生境中的水分持留贡献于地下水补给并维持生态水文平衡。
认识这种多功能性，多国已采用基于自然的途径应对环境挑战。基于自然的解决方案（NBS）概念已发展成为应对包括气候变化影响在内的多种社会挑战的多维策略。这些途径利用"海绵-泵"协同等自然过程解决城市和环境问题。人工湿地被设计以复制FSFs功能，贡献于水文稳定性和养分去除。
除水文调节外，FSFs提供关键的生物多样性支持，为众多水生和陆生物种提供生境，包括许多受威胁和特有类群。FSFs在非洲、亚洲、大洋洲和南美洲作为进化避难所和特有性中心发挥作用。尽管林冠结构常由少数优势种定义，整体植物区系组成在区域间显著变异，反映了区域气候、水文和生物地理对FSFs物种组成的影响。
FSFs支持复杂的植物-动物相互作用和微生境。草本植物和附生植物（包括凤梨科、兰科和蕨类）生长在Erythrina等树木上，贡献于生态位分化和局地生物多样性。这些微生境结合FSFs的水文海绵样功能，在淹水和干旱期为物种创造避难所，维持生态韧性并支撑生态系统服务。这种整合功能延伸至养分和碳循环。美国研究表明沼泽林可去除90%以上的溶解无机化合物，墨西哥研究则显示FSFs土壤在饱和层可持留高达0.99立方米/立方米的水分。
**气候变化对FSFs的影响及其在缓解中的效益**
气候变化缓解常被视为基本调节性生态系统服务，FSFs在此背景中发挥关键作用。由于高有机质积累和水涝条件下低分解率，FSFs作为高效碳汇，在土壤和植物生物量中固存大量CO?。这种碳固存潜力在林分面积高的完好保存森林中尤为突出，突显了森林完整性对气候缓解的关键重要性。
然而，FSFs面临多种气候相关和人为胁迫因子，包括大气CO2浓度升高、温度增加、极端天气事件、森林砍伐和生态退化。这些因素可降低微生物多样性和活性，扰乱有机质分解和养分循环，最终导致CO?释放并强化温室效应。全球温度升高预计到本世纪末可达4.4°C，预计将加剧极端事件、海平面上升和水文制度转变。
此类改变通过加剧干旱、延长淹水和热浪直接影响FSFs。具体而言，加剧的干旱通过导致土壤开裂和有机质氧化损害"海绵"功能，结构性破坏生态系统的水保持能力。极端干燥期还可能导致土壤斥水性，显著降低入渗率并使土壤在后续降雨中排斥水分。因此水分未被吸收而产生地表径流和侵蚀，直接退化侵蚀控制和地下水补给服务。同时，加剧的热浪可能增加树木死亡率，潜在破坏"蒸散发泵送"机制。这种泵送减少扰乱微气候冷却和向大气缓慢释放水分，进一步失稳水文平衡。这些过程可能导致植物群落组成转变、森林韧性降低和地方性灭绝。此外，加剧的降雨事件可能超出FSFs"海绵"的储存容量，导致溢出和洪水消减服务损失。
另外，CO2浓度升高可能有利于快速生长的草本物种，这些物种与生长较慢的树木竞争，改变林分结构并降低长期碳储存。类似地，藤本植物的扩展可影响林冠动态、光可利用性和物种更新，进一步影响碳循环。随着FSFs退化，其提供生命生态系统服务的能力丧失，增加生物多样性和人类群体的脆弱性。
针对这些功能脆弱性，"海绵-泵"机制的保存依赖于保护区的紧急建立和加强以及针对性恢复策略。尤为关键的是，FSFs的全球分布和保护状况仍长期缺乏记录，其总面积可能被低估。这一问题因淹水森林的遥感监测局限性而加剧，因为地表水的存在可降低生物量估算和生态系统制图的精度。这一知识缺口因全球湿地的惊人丧失轨迹而加剧：估计自1700年以来50-87%的湿地已消失，仅1970年至2015年间湿地面积就记录了35%的下降。湄公河三角洲的急剧趋势即为例证：200多年的人为压力和土地开垦使原始原生沼泽林面积从约400万公顷缩减至仅0.068万公顷，根本改变了区域的水文韧性。
这突显保护FSFs不仅仅是生物多样性保育问题，更是维持必要的水文-气候稳定性的问题。
**结论**
淡水沼泽林发挥关键的水文-气候作用，但鲜有研究明确捕捉其功能双重性。本综述提出整合的"海绵-泵"概念以描述FSFs不仅吸收和储存水（海绵功能），还通过树木蒸散发主动再分配水（泵功能）的能力。该术语强调复杂的结构-功能协同，其中分层植被、饱和土壤和微地形特征支配水分运动、养分循环和大气水分释放。区分FSFs与其他淹水系统的特征在于自我组织的丘-洼镶嵌体，其在高水位期防止生物停滞。
功能上，这种双重机制提供基本生态系统服务，包括湿期的洪水缓解和地下水补给，以及旱期的微气候冷却和基流维持。该系统效率植根于丘状凸起作为通气地形避难所的功能：通过允许耐淹物种在峰值淹水期维持根系呼吸，"泵"在其他湿地可能生理受抑时仍保持活跃。将FSFs框架化为整合的自然海绵和泵，突显其作为水和气候管理的成本效益型基于自然解决方案的价值。
然而，本综合显示对这些功能的科学确定性并不均衡。尽管水分储存和碳固存的证据坚实，但对微气候韧性至关重要的"泵送"机制仍是新兴前沿。此外，持续存在的温带地区地理偏向性强调了对热带矿质土森林进行更标准化研究的紧迫需求，以在全球尺度上完全验证这一双重框架。随着气候变化通过改变降水和极端热浪而加剧，"海绵-泵"机制面临结构性退化，可能使这些森林从气候稳定者转变为脆弱系统。因此，微地形异质性的保存至关重要，因为这些精细尺度结构的丧失将崩溃使FSFs有效调节区域水文的那种协同。通过这一整合框架认识和促进FSFs，对于维持湿地生态系统服务和增强全球环境变化韧性至关重要。
