城市富营养化湿地中与大型水生植物及开阔水域相关的浮游动物

《Wetlands》：Zooplankton Associated with Macrophytes and in Open Water in an Urban, Eutrophic Wetland

　　

研究人员评估了墨西哥城霍奇米尔科湿地中两条浅水城市运河——奎曼科运河和比希略·乌里韦赛艇与皮划艇运河——中与大型水生植物相关区域以及开阔水域区域的浮游动物分类学和功能多样性。基于先前研究，化学和生物指标确定其为富营养化系统。每月在由宽叶香蒲、凤眼莲或美洲针蔺主导的区域对浮游动物（轮虫、枝角类和桡足类）进行采样。在每个站点测量了物理和化学变量（温度、叶绿素a、pH、溶解氧和营养盐等）以及优势浮游动物物种的生物量和大小。环境参数和浮游植物组成的差异与浮游动物群落结构的变化相关。与开阔水域相比，大型水生植物区域支持了更高的浮游动物多样性。功能多样性指数揭示了以小型浮游生物为食（microphagous）的轮虫物种占主导地位，这与先前在富营养化水域中的报道一致。本研究证实了在富营养化条件下，大型水生植物在维持浮游动物多样性方面的关键作用。在这些富营养化条件下，环境因素和浮游植物组成影响着浮游动物群落结构和生态系统功能。

**论文解读：城市富营养化湿地中大型水生植物对浮游动物群落的影响**

**一、 研究背景与意义**

浅水湖泊和湿地是全球最常见的淡水水生系统之一，相较于溪流或临时池塘，它们对区域物种丰富度和全球生物多样性的贡献更大。然而，内陆湿地（如天然湖泊、河流和池塘）由于人为影响，其表面积和生物多样性丧失的速率往往最高。过去一个世纪以来，人类活动，特别是营养盐富集和污染物，对水生生态系统造成了退化、水质变化、生态状态和生态功能改变等影响。水体的易感性由水生生物组合决定，尤其是大型水生植物。滨岸带通常以水生植被的存在为特征，不同区域分布着挺水、浮水和沉水/自由漂浮的大型水生植物。

大型水生植物通过提高水体含氧量、促进水流和增加水体透光性来改善水质，同时为浮游植物、浮游动物、鱼类和两栖动物等不同类群创造微生境，影响其丰度、丰富度和分布，并调节它们之间的营养相互作用。其中，大型水生植物区域支撑了70-80%的枝角类和桡足类物种，轮虫等类群则根据其是浮游性还是沿岸性而偏好特定的大型水生植物。

功能多样性将群落组成与生态系统过程联系起来。对于浮游动物群落，功能多样性通常通过生物在食物网中的作用、摄食策略和生活史特征来考察。轮虫具有多种不同的摄食模式，其咀嚼器（trophi）形态可反映其食性，且世代周期短，能快速响应资源可用性和微生物生产的变化。基于性状和摄食功能群的方法有助于识别仅凭物种丰富度无法揭示的优势营养途径。

浮游动物（包括轮虫、枝角类和桡足类）是将能量从初级生产者传递到更高营养级的关键营养纽带，并可作为水质的生物指示剂。在温带湖泊中，沉水植物除了能促进浮游动物多样性外，还因其有助于稳定清水状态而受到关注。大型水生植物区域为浮游动物提供了躲避鱼类和两栖类幼虫等捕食者的庇护所。然而，富营养化影响了耐受此类条件的挺水和自由漂浮大型水生植物的组成。先前研究表明，富营养化生态系统中浮游动物物种多样性较低，而某些自由漂浮植物（如凤眼莲）的生长会加速热带水生系统的退化。

大型水生植物和浮游动物的动态在热带地区至关重要，因为它们在结构、丰富度、丰度和相互作用方面与其他地区甚至同一地区内观察到的结果存在差异。在微型甲壳动物中，枝角类与大型水生植物的关联性高于桡足类，尤其是在旱季。大型水生植物也是水质的敏感指示剂，其多样性在新热带地区被认为是最高的。此外，大型水生植物为浮游动物提供了不同的食物资源。

尽管存在富营养化压力，大型水生植物在维持浮游动物多样性方面可能发挥关键作用。本研究旨在调查墨西哥热带湿地两条浅水运河中，不同大型水生植物主导生境和开阔水域相关的浮游动物群落。研究人员假设，由于大型水生植物群落结构差异及其提供的异质微生境，浮游动物群落组成和功能结构在大型水生植物区域和开阔水域生境之间会有所不同，并且站点特异的环境条件会调节这些模式。同时，鉴于大型水生植物具有吸收营养盐和为大型滤食性浮游动物提供庇护所的能力，其存在可能有助于改善水质，本研究也检验了在富营养化的霍奇米尔科湖中这种可能性是否存在。该研究对于理解城市富营养化湿地生态系统的结构与功能，以及大型水生植物的生态管理价值具有重要意义。本论文发表在《Wetlands》期刊上。

**二、 研究方法概述**

本研究在墨西哥城东南部的霍奇米尔科湖（海拔2600米）进行，该区域为城市农业区，属RAMSAR（国际重要湿地公约）站点。研究选择了奎曼科运河（CC）和赛艇与皮划艇运河（RCC）两条浅水运河。CC是湿地运河系统的一部分，服务于旅游和传统农业；RCC则为1968年奥运会修建，现用作体育和娱乐中心。研究于2016年3月至2017年2月进行。在CC设置了以挺水植物宽叶香蒲（Tl）为主的站点1（S1）和以漂浮植物凤眼莲（Ec）为主的站点2（S2）；在RCC设置了以挺水植物美洲针蔺（Sa）为主的站点3（S3）。在每个站点的“大型水生植物区”（MZ）和距其两米外的“开阔水域”（OW）分别采样。

主要技术方法包括：1) **环境变量测定**：每月测量温度、溶解氧、电导率、pH、水深、透明度、浊度、硝酸盐、磷酸盐浓度及叶绿素a（通过分光光度法测定）。2) **浮游生物采样与分析**：采集水样分析浮游植物群落组成；使用50微米浮游生物网过滤50升表层水采集浮游动物样本（轮虫、枝角类、桡足类），共72个样本（3站点 × 2区域 × 12月），使用专业分类学文献进行物种鉴定，并计算密度和香农-维纳多样性指数。3) **个体测量与生物量估算**：测量优势浮游动物物种的个体大小，并使用已有生物量估算方程计算其生物量（湿重）。4) **功能与营养指数计算**：计算轮虫的臂尾轮虫/疣毛轮虫（B/T）比率和轮虫营养状态指数（TSI_Rot）以评估营养状态；基于摄食策略计算轮虫的功能群比率（GR'），以分析其功能结构。5) **统计分析**：使用非参数多维标度（nMDS）、相似性分析（ANOSIM）、相似性百分比分析（SIMPER）评估环境差异和群落结构；使用双因素方差分析（ANOVA）和Tukey’s HSD检验比较多样性的差异；使用曼-惠特尼U检验比较个体大小和生物量的差异。

**三、 研究结果**

1. **环境差异**：RCC站点的浊度、pH、电导率和叶绿素a值较高，但磷酸盐值低于CC站点。硝酸盐值在MZ和OW之间相似。nMDS和ANOSIM分析证实CC和RCC的环境条件存在显著差异，叶绿素a浓度、电导率、水深和浊度是造成两者差异的主要变量（贡献率超过95%），这些变量在RCC中 consistently 较高。
2. **浮游生物群落组成**：浮游植物群落组成显示描述性差异。CC以绿藻、硅藻和甲藻为主，而RCC更频繁观察到蓝藻（主要是微囊藻属）。浮游动物群落以轮虫、枝角类和桡足类为主。共鉴定出77种轮虫，其中78%在MZ和OW均有发现，16%仅见于MZ，仅5%仅见于OW。CC的MZ中轮虫物种出现率（79-83%）远高于OW（<30%）。RCC中，OW和MZ的轮虫物种出现率均较低（分别<30%和<35%）。轮虫科中以臂尾轮科和腔轮科物种丰富度最高。共观察到9种枝角类、2种桡足类和1种端足类。大多数枝角类物种发现于MZ。
3. **丰度与多样性**：在研究期间，轮虫在MZ（Ec和Sa区域）和所有OW区域均占主导地位。MZ中轮虫总密度范围为3000至11000 ind. L^-1，优势种包括热带龟甲轮虫、螺形龟甲轮虫、广布多肢轮虫、四刺臂尾轮虫和萼花臂尾轮虫。MZ中枝角类总密度全年最高（>500 ind. L^-1），而OW中较低（37-61 ind. L^-1）。轮虫多样性在MZ均高于OW。CC中轮虫多样性高于RCC，且MZ显著高于OW。微型甲壳动物多样性在CC的MZ高于OW，但在OW和MZ之间无显著差异。nMDS分析显示，CC和RCC的微型甲壳动物群落组成存在明显分离，且与水深、浊度、温度、pH、磷酸盐浓度和透明度等环境梯度相关。
4. **功能结构与营养状态**：功能分析表明，70%的轮虫物种为以小型浮游生物为食（microphagous）类型。功能群比率（GR'）在大部分研究期间小于0，表明MZ和OW均以microphagous物种为主。仅在CC的某些月份（如4月、5月）和RCC的12月观察到以捕食性（raptorial）物种为主。B/T比率显示CC处于中营养状态，RCC处于富营养状态。TSI_Rot指数显示，CC在5月至9月所有站点均处于富营养状态，而RCC的OW仅在1月、2月和7月表现为富营养状态，其余时间为中-富营养状态。
5. **个体大小与生物量**：优势轮虫的个体大小和生物量在MZ和OW之间存在差异。在CC，OW中轮虫个体大小和生物量显著低于MZ。在RCC，MZ和OW之间无显著差异。某些枝角类（如模糊低额溞）在CC的Tl和Ec存在时个体较大（>600 μm），生物量约2 μg（湿重）。而在RCC，未发现大于400 μm的枝角类，该站点最丰富的微型甲壳动物为成年雌性剑水蚤（>900 μm，生物量>7 μg）。

**四、 讨论与结论**

**讨论部分总结**：基于透明度（<2 m）、叶绿素a（>7 μg L^-1）及硝酸盐和磷酸盐浓度（>1 mg L^-1）等理化特征，CC和RCC均处于富营养化至超富营养化状态，这与该地区先前研究一致。这些环境条件促进了特定大型水生植物类群的存在。尽管大型水生植物已知有助于营养盐吸收，但本研究中MZ的营养盐浓度低于先前报道值，且不同大型水生植物主导站点间的营养盐浓度无显著差异。这表明运河中的营养盐模式可能受大型水生植物存在、水文、径流、生活污水输入和暴露时间等多重因素影响。

高营养盐浓度是促进某些浮游植物类群（如蓝藻）生长的关键因素之一。微囊藻属是热带地区富营养化系统中最常记录的属。在深水湖泊中，蓝藻往往因其浮力而占优势，但人工混合（如本研究区域浅水游船的航行扰动）可能防止其群体形成，并为其他浮游植物类群（如绿藻和硅藻）创造均质的光照条件，这也解释了CC绿藻和硅藻多样性高于蓝藻占优的RCC。大型水生植物通过营养竞争和化感物质产生影响浮游植物组成，但这种效应取决于大型水生植物物种及其覆盖度。

尽管营养状态指示指数（B/T, TSI_Rot）和站点条件均指向富营养化，但浮游动物（尤其是轮虫）多样性仍然很高。这可以归因于高浊度、对枝角类的捕食压力（从而减少了与轮虫的竞争）以及大型水生植物提供的微生境。大型水生植物通过增加生境异质性来支持浮游动物多样性，本研究中MZ的浮游动物物种多样性增加了18%至28%。大型水生植物的结构复杂性也影响浮游动物物种丰富度和丰度，结构更复杂的凤眼莲比香蒲支持了更高的物种丰富度。

功能多样性分析表明，以小型浮游生物为食的轮虫占主导。它们摄食小于50 μm的颗粒，包括藻类、细菌、微微型蓝藻和其他微生物。热带水体通常含有高浓度的溶解有机物、腐殖质和高细菌负荷，大型水生植物相关的有机物分解促进了细菌生长，加上生活污水输入，可能导致以细菌为食的轮虫属（如多肢轮虫、龟甲轮虫、臂尾轮虫）占优势。在蓝藻占优的RCC，细菌可作为浮游动物的补充食物资源，这也与microphagous浮游动物（主要是轮虫）的占优相关。

热带地区鱼类群落通常以小型鱼类为主，它们多存在于大型水生植物区并全年繁殖。本研究中观察到的浮游动物个体在MZ往往小于OW，可能是由于植物丛中高丰度的小型鱼类及其捕食压力所致。然而，大型水生植物也为中小型浮游动物提供了新的生境和庇护所，这在本研究的群落结构中得以体现，即由小型生物（如轮虫，包括具有刺或快速逃逸能力的物种）和与大型水生植物相关的枝角类构成。

**结论**（翻译自原文Conclusion）：
大型水生植物在构建浅水城市湿地水生群落中起着至关重要的作用，即使在富营养化条件下也是如此。水生植被似乎维持了生境异质性，从而支持了浮游动物多样性和功能结构，特别是与轮虫群落相关的方面。大型水生植物不仅应被视为潜在的营养盐吸收贡献者，还应被视为有助于维持退化热带湿地生态复杂性的结构生境组成部分。它们有助于营养盐吸收，从而控制富营养化的不利影响。浮游动物是重要的滤食者，有助于控制藻华。总体而言，我们的研究结果强调，在评估城市富营养化系统中的浮游动物群落时，需要整合生境异质性、环境梯度和功能性状。