综述：甲烷氧化菌（Methanotrophs）对可持续农学的贡献：一项综述

《Agronomy for Sustainable Development》：Opportunities for methanotrophs to contribute to sustainable agronomy. A review

　　

甲烷氧化菌（Methanotrophs）是氧化甲烷（CH₄）的变形菌门（Proteobacteria）和古菌（Archaea），分布于绝大多数生态位中。研究人员此前已全面综述了其在调控全球CH₄收支、生产高价值碳产品以及缓解污染物影响方面的贡献。甲烷氧化菌另一项尚未充分探索但潜力巨大的领域是可持续农学（Sustainable Agronomy）。农业生产环境中存在着广泛的甲烷氧化菌群落，然而这些景观内的扰动会破坏群落功能并阻碍甲烷氧化效率。本综述中，研究人员采用了一种整合多排放源潜力的创新方法，评估通过甲烷氧化作用减少农业CH₄排放的机遇。首先，研究人员评估了同时作为CH₄排放热点和甲烷氧化热点的农业环境；随后估算了这些热点中可用于减排的CH₄量，并提出了增强甲烷氧化的方法；最后，评估并综合了甲烷氧化菌为农学部门提供的生态系统服务。研究人员识别出四个具有显著改善CH₄氧化潜力的主要农业CH₄热点：（1）水稻种植、（2）畜禽池塘/ lagoon、（3）重质土壤上的放牧牧场，以及（4）热带/低洼地甘蔗种植。这些系统中可减排的人为CH₄总量超过1.5 Gt二氧化碳当量（CO₂-e）·年^?1，约占全球人为CH₄排放总量的20%。在这些系统中，可通过以下措施增强甲烷氧化菌的恢复力和重新定殖：使用替代酸化氨肥的替代品；施用生物炭等高比表面积改良剂以通气土壤；减少耕作；促进畜禽池塘边界的生物活性；以及土壤施用含植物促生根际微生物（PGPR）的生物肥料。甲烷氧化菌提供的潜在农业服务意义重大，包括增强的氮和碳固定以及土壤养分开采。研究人员得出结论，增强农业环境中的甲烷氧化不仅提供了显著减少驱动气候变化排放的机遇，还为农学部门带来了有吸引力的经济和环境效益。

1 引言

甲烷氧化菌——以氧化甲烷（CH₄）为主要食物来源的细菌和古菌——几乎占据所有生态位。甲烷氧化菌群落在具有显著甲烷产生活动的景观中特别发达，依赖于产甲烷古菌（Methanogenic Archaea）产生的底物而繁衍生息。这些环境多样，包括湿地、冻原和部分农业景观。甲烷氧化菌是土壤污染物生物修复的有前景的媒介，可处理芳香族化合物、卤代烯烃和烷烃、重金属、氯化溶剂、林丹和三氯乙烯等污染。尽管其污染物修复潜力强，但大多数关于甲烷氧化菌的研究集中在其氧化CH₄的能力及其在气候动力学中的作用。

许多全面综述已发表于此主题，详细阐述了与甲烷氧化菌群落功能相关的关键环境和生理因素。一个关键 recurring theme 是甲烷氧化菌在调控大气CH₄方面高度有效。值得注意的是，自然系统中甲烷氧化菌氧化的CH₄量巨大，若其功能因人类影响而停止——尽管这是极不可能的情景——CH₄将产生更大的辐射强迫（Radiative Forcing），甚至可能接近二氧化碳的影响。近期研究表明，即使甲烷氧化菌群落未衰退，自然CH₄排放也可能因海平面上升导致深层土壤剖面CH₄产量增加而急剧上升。

人类活动完全摧毁自然甲烷氧化菌种群的可能性很小，但景观扰动——特别是农业用地转换——已知会严重抑制甲烷氧化活性。原生景观转化为耕作系统可导致CH₄氧化降低七倍，这与甲烷氧化菌群落多样性的减少密切相关。虽然农业扰动对甲烷氧化菌多样性和功能的担忧有充分依据，但另一方面，许多农业环境提供了增强甲烷氧化菌群落功能和提升基线CH₄氧化率的机会。大量工作已考察了土地利用扰动对甲烷氧化菌动态及全球大气CH₄通量的影响，但对农业CH₄热点中的甲烷氧化如何管理以直接从源头减排考虑较少。

水稻种植是甲烷氧化菌动态研究较充分的CH₄热点。水稻田土壤通常具有较发达的甲烷氧化菌群落，但在这些高度改造系统中甲烷氧化通常效率低下，报道的氧化率仅为10-30%，突显了改善减排的潜力。其他农业CH₄热点如畜禽废水 lagoon 也与显著的甲烷氧化菌群落相关，但除水稻种植外的这些系统中CH₄动态研究不足，且由于缺乏研究，其排放可能被低估。总体而言，缺乏整合农业CH₄热点排放和甲烷氧化菌活性的综合信息，这是一个被错失的机会，因为甲烷氧化菌除消除大量大气CH₄外，还被报道可赋予碳固定等生态系统服务，为农业部门带来更广泛效益。

本综述的主要目标是评估具有显著增强甲烷氧化潜力的农业CH₄热点，并估算这些环境在气候变化减缓方面的综合能力。工作的另一关键目标是整理改善甲烷氧化对农业生产的益处，这一点尤为重要，因为气候变化减缓倡议很少在没有其他关键驱动因素的情况下被成功采纳。

2 方法

本综述采用双层方法。第一层，将特定检索词输入Scopus和Google Scholar，以估算自然源CH₄排放和氧化率，并识别具有显著氧化潜力的农业CH₄热点。筛选相关文献用于估算各热点的CH₄排放量。由于返回源数量庞大（每个检索词>10,000条），仔细评估了每个检索词组合的前50条返回结果用于纳入研究。第二层为确保广泛筛选中不遗漏 pertinent 研究，使用Scopus数据库进行补充文献检索，检索策略结合了甲烷氧化、甲烷氧化效率和农业系统相关术语，同时排除非相关应用。检索限于英文同行评审期刊文章，无日期限制以 capture 该领域的开创性工作。采用与PRISMA 2020指南一致的多阶段选择流程进行筛选，依次在标题、摘要和全文层面进行。总计167项研究被纳入本综述。

政府间气候变化专门委员会第六次评估报告（IPCC 2023）被用于整理和构建三种主要温室气体（CO₂、CH₄和氧化亚氮，N₂O）的排放特征。CH₄排放和氧化率估算以及农业热点排放率源自文献综述结果。

3 农业甲烷热点

3.1 主要来源介绍——水稻种植

水稻种植是仅次于反刍动物发酵的第二大农业CH₄来源，年排放约1 Gt（1000百万吨，Mt）CO₂-e。基于人口增长和粮食需求预测，该产业到2050年将扩张30%，预示着该行业CH₄排放特征的急剧上升。水稻田土壤栖息着产甲烷菌和甲烷氧化菌群落。研究发现水稻栽培土壤中仅有一小部分细菌读数（<2%）由甲烷氧化菌组成，相比之下约75%的古菌读数组成为产甲烷菌，表明这些系统可能由甲烷产生而非甲烷氧化过程主导。田间增温实验报告产甲烷菌群丰度增加而甲烷氧化菌丰度保持不变，这为改善水稻种植系统中的甲烷氧化提供了机会，特别是在气候变暖背景下。

3.2 畜禽池塘

农业中产甲烷菌-甲烷氧化菌界面的存在不限于水稻种植。 lagoon 或池塘中储存废水是畜禽养殖业的常见做法，这些系统可发展出广泛的甲烷排放能力。畜禽废水池塘CH₄排放和氧化过程的研究非常有限，这对制定有影响力的平衡减排策略以达成全球目标构成风险。仅三项研究量化了全球畜禽废水系统的CH₄排放，其估计值惊人相似：260 Mt CO₂-e·年^?1、270 Mt CO₂-e·年^?1和336 Mt CO₂-e·年^?1。这些废水处理系统是畜禽粪便管理中最大的CH₄排放源，其排放量可能被严重低估。

除废水池塘外，畜禽农场的蓄水池塘最近被识别为显著的CH₄热点。估算澳大利亚和美国畜禽水塘CH₂排放在3.1-7.7 Mt CO₂-e·年^?1之间，两国排放相对均匀分布。由于这些系统的测量数据稀少，难以向全球外推。根据全球牲畜数量进行粗略放大，得到全球排放范围45-115 Mt CO₂-e·年^?1，表明这些系统可能是非常可观的农业CH₄热点，应与农场废水储存池塘一并考虑。

3.3 热带和亚热带放牧牧场

牲畜特别是牛在牧场放牧时，向土壤环境排放大量碳（来自粪便和尿液）。尽管放牧地点的土壤通常不强烈厌氧，但由于排入土壤的粪便量远大于进入粪便储存系统的量，它们仍会排放相当数量的CH₄。热带和近热带放牧牧场，因温度升高和土壤含水量高，特别容易发生CH₄生成。这得到近期研究的支持，记录了牧场中活跃的产甲烷菌群和高CH₄排放率。然而，牧场土壤的CH₄通量测量稀少，特别是区分土壤基线排放与土壤沉积粪便衍生排放的工作。

近热带佛罗里达接受牛沉积粪便的土壤CH₄通量报告为0.4 g·m^?2·年^?1，若包括粪便进入积水期的洪水期则排放可能更高，但记录这些排放峰值困难。根据热带和近热带放牧用地面积进行放大，得到全球热带牧场CH₄排放估算180 Mt CO₂-e·年^?1。另一研究报道热带牛放牧牧场CH₄排放范围0.12-1.01 g·m^?2·年^?1，放大后全球排放估算50-450 Mt CO₂-e·年^?1。这些估算表明这些景观可能是全球气候变化的严重贡献者，尽管其排放数据有限。

3.4 甘蔗种植

甘蔗种植是另一个潜在的CH₄排放/氧化热点，因其在温暖气候下种植，常位于高降雨低洼沿海地区，具有显著淹没潜力。很少研究测量甘蔗田的CH₂排放。巴西甘蔗农场研究报告CH₄排放率10.4-12.1 g CO₂-e·m^?2·年^?1，按全球甘蔗种植面积放大，平均年排放量2.8 Mt CO₂-e。澳大利亚甘蔗农场排放评估范围为0-60 g CO₂-e·m^?2·年^?1，放大后全球年排放估算14 Mt CO₂-e。其他两项年CH₄排放估算分别为1.2和2.2 Mt CO₂-e。

虽然甘蔗田CH₄排放可能不及水稻田和畜禽废水管理，但它们可能构成分布在多个农业经济大国的可观温室气体足迹。且鉴于其广泛分布于高降雨沿海地区的重质土壤，其排放特征可能因气候变化导致降雨强度增加而增长。

四个农业产业CH₄排放估算的中点总和为1.52 Gt CO₂-e·年^?1，占全球人为CH₄排放总量的16%，突显了这些系统中减排的强有力机会。

4 农业环境中甲烷氧化过程和效率：现状

广义上，甲烷氧化菌分为I型和II型两组，通过不同途径氧化甲烷（I型通过核酮糖单磷酸途径，II型通过丝氨酸途径）。I型甲烷氧化菌通常主导高氧/低甲烷环境，相反则有利于II型生物，尽管这一概括存在许多例外。甲烷氧化菌在有氧和厌氧环境中均有功能。好氧甲烷氧化菌属于α-和γ-变形菌门以及疣微菌门（Verrucomicrobia）。厌氧甲烷氧化菌来自古菌和细菌域，它们常与硫酸盐还原菌形成集落，并与产甲烷古菌密切相关。

前述所有系统均具有显著增强甲烷氧化的潜力，重申受扰农业系统中的甲烷氧化过程远低于已建立的自然系统。例如，水稻田——最广泛研究的CH₄排放/氧化热点——甲烷氧化菌持续报道仅氧化产生CH₄的10-30%，这远低于自然湿地报告40-90%的氧化效率。甲烷氧化菌集中于淹水稻田土壤的好氧/厌氧界面，水稻植株根系通常选择I型甲烷氧化菌，尽管水稻种植土壤中已检测到好氧和厌氧甲烷氧化菌，近中性至微酸性pH有利于群落功能。

直接研究放牧牧场粪便沉积处CH₄氧化过程的工作很少，分离土壤与粪便CH₄排放 Even 是项挑战。该领域少数研究推断正排放为产生、负排放为氧化，从而代表土壤氧化大气而非粪便衍生CH₄的能力。这些作者还提出，蹄类牲畜对重质牧场土壤的压实可能限制氧气扩散进入土壤，从而限制甲烷氧化活性。这一抑制甲烷氧化的机制也被假设为热带牧场土壤CH₄排放升高的主要驱动因素。

畜禽废水池塘中CH₂氧化过程的研究几乎空白。仅发现一项研究调查了畜禽处理系统中的甲烷氧化菌群落，且是针对室内泥浆。这些作者报告了泥浆结皮中存在甲烷氧化菌——主要是I型生物。户外池塘/ gap 系统的设计——表面几乎没有植被发育——表明高效CH₄氧化的可能性低。这得到研究的支持，这些研究报告了这些系统接近最大理论产生潜力的高CH₄排放。

甘蔗种植土壤通常位于高温高降雨环境，可包含许多不同土壤类型。与畜禽废水系统类似，甘蔗土壤中的氧化过程研究稀少——尽管根据Powlson等（1997），这些环境中的氧化效率可能较差，作者指出农业扰动土壤的CH₄氧化能力降低62%。

5 增强农业系统中甲烷氧化菌恢复力的机会

5.1 防止酸化

如何实际增强氧化效率？一种有前景的方法是维持土壤pH在甲烷氧化菌适宜范围内。通常，甲烷氧化菌偏好近中性pH，尽管这是一个广泛的概括，它们已在极端酸性和碱性环境中被检测到。考虑pH变化而非绝对值可能更相关。在此方面，由于氨肥是全球 predominant（67%）的氮肥来源，大面积农业土壤正日益酸化。当铵氧化时释放质子，若这些质子未从土壤中主动移除，土壤将随时间日益酸性。土壤酸化已与多种环境中甲烷氧化菌的衰退相关联。

阻止农业土壤pH下降因此可能有助于支持甲烷氧化活性并提高农业CH₄热点的氧化效率。这也可能降低土壤铵积累的风险，据报道铵积累对甲烷氧化菌发育和活性有害。改变pH可能影响甲烷氧化菌以外的微生物 guild，但 intended 应用景观是那些已受人为 input 影响的景观。因此，在这些地区逆转pH可能对土壤微生物群落产生整体积极结果。为帮助阻止pH下降，使用非铵肥可能有效。化学氮肥如硝酸钾、硝酸钙和硝酸镁广泛可得，它们在水稻、甘蔗种植以及集约牧场放牧系统中的使用可能有助于增强CH₄氧化过程并降低这些行业的温室气体足迹。据报道硝酸盐基肥料比铵肥更能刺激CH₄氧化。

某些有机基氮肥包括堆肥和污泥可能有助于缓解土壤酸化并促进水稻和甘蔗田土壤中的CH₄氧化效率。这些有机材料中，特别是牛粪衍生堆肥，具有高碱度水平并可缓冲土壤酸化。使用有机材料作为主要肥料来源的潜在缺点包括向土壤环境输入额外碳——从而刺激产甲烷作用并抑制甲烷氧化。文献显示这方面结果不一。有研究报告有机质肥料输入未增加水稻田土壤CH₄排放，另一研究同样发现有机输入未增加排放并报告它们 actually 减少CH₄排放38%。然而，另一研究报告根际分泌物增加的碳输入土壤可刺激更高CH₄排放，还有研究指出问题复杂，单独增加的碳输入呈现更大CH₄排放风险，但与最佳肥料添加结合实际上可降低整体排放。

使用有机材料的其他潜在风险包括因其低养分密度导致的相对较高运输成本，以及加工和运输中能源消耗产生的相关碳排放。此外，从铵基肥转向硝酸盐基肥可能增强土壤N₂O排放。一项近期研究揭示了温带草地接收硝酸钙肥料相比硫酸铵的N₂O排放增加66%。

5.2 施用稳定土壤改良剂

向土壤添加稳定改良剂可能为增强农业景观中的甲烷氧化提供途径。这些材料包括高固定碳比例的产品如生物炭，以及广泛的矿物如硅酸盐、碳酸盐和硫酸盐。生物炭尤其受到关注，因其增强土壤甲烷氧化的能力。生物炭应用于水稻田土壤有效降低CH₄排放，这归因于生物炭对甲烷氧化菌群落的积极作用，而非抑制产甲烷菌群落。综述报告生物炭应用缓解水稻种植CH₄排放的方法通常有效，并提出机制：生物Char的碱性提高土壤pH至最适甲烷氧化生物范围。研究调查硅肥对水稻田CH₄氧化的影响，发现该改良剂的高pH有效增强氧化。其他具有高碱性的稳定土壤改良剂——包括石灰和白云石——可能提供与生物炭和硅酸盐同等的增强甲烷氧化活性效果。

不仅改良剂的高碱性被报道支持CH₄氧化。生物Char的高比表面积也很重要，改善土壤通气并为甲烷氧化菌提供额外栖息地。其他高比表面积改良剂如珍珠岩和黏土，可能在农业CH₄热点为甲烷氧化菌群落提供类似支持。

应注意其他研究报告改良剂有效降低农业土壤CH₄排放， albeit 通过抑制产甲烷作用而非 favor 甲烷氧化。例如，二甲基吡唑磷酸盐（DMPP）——一种广泛使用的硝化抑制剂——被证明有效降低水稻田CH₄排放（高达54%），最可能通过抑制产甲烷作用。这仍是积极结果，表明土壤改良剂可通过同时增强甲烷氧化菌群落和抑制农业CH₄热点内的产甲烷菌群落来降低净CH₄排放。生物Char和稳定矿物应用可能在集约牧场放牧系统中 similarly 有效增强甲烷氧化，尽管在 extensive 系统中成本过高且不实际。

使用改良剂刺激土壤甲烷氧化存在 several 潜在缺点。最直接的是改良剂材料成本，对于石膏和黏土等材料可能达每吨数百美元。改良剂生产、运输和土地施用的温室气体足迹是另一需考虑因素。此外，虽然使用改良剂或任何改善土壤氧气渗透的方法可能有利于好氧甲烷氧化菌，但对厌氧甲烷氧化菌可能产生相反效果。这一厌氧甲烷氧化菌子集在全球CH₄动力学中发挥关键作用，数据表明它们每年氧化约5 Mt CO₂-e的CH₄，约占全球自然CH₄排放的20%。实践对好氧和厌氧甲烷氧化菌群落的综合影响是需要进一步发展的重 important 研究领域。

最后，生物Char生产原料的可变性已知强烈影响其特性和行为。需进一步研究阐明这种可变性如何影响生物Char调控土壤CH₄排放的能力。

5.3 减少耕作实践

减少耕作实践已在水稻田试点。完全停止耕作可能导致土壤压实和害虫侵扰等问题，但削减耕作频率和强度可降低农场运营成本，且已被证明抑制水稻田CH₄排放。减少耕作还减少通常以化石燃料运行的农业机械作业时间，从而产生避免的温室气体排放。

减少耕作（即保留早期耕作但排除后期耕作）导致中国南方水稻田CH₄排放显著降低， proposed 机制主要与减少耕作土壤容重增加有关，从而将CH₄保留在土壤剖面中并增强其与土壤甲烷氧化菌的接触时间。印度减少耕作试验报告类似结果，再次将CH₄排放降低与土壤剖面中CH₄接触时间增加导致的改善甲烷氧化相关联。然而，这些作者还注意到减少耕作处理中N₂O排放增加。这突显了与减少耕作实践相关的风险，并展示了在评估温室气体减缓方法有效性时进行完整气体排放预算的重要性。

5.4 促进畜禽池塘中的甲烷氧化

畜禽废水池塘和蓄水池塘与其他农业环境（即水稻和甘蔗田及放牧牧场）相比呈现出不同的管理情景，因它们永久饱和且不含土壤环境。尽管如此，在这些环境中支持甲烷氧化活性并降低其CH₄排放足迹仍有机会。

大多数废水池塘几乎没有植被覆盖，尽管一些 exhibit 可相当厚的生物结皮。促进这些结皮中的甲烷氧化菌群落，或开发 entirely 新的支架来容纳甲烷氧化菌，为提高这些来源的CH₄减排提供了潜力。开发表面"过滤器"氧化废水池塘CH₄排放的研究已显示前景，田间环境中观察到>70%的氧化效率。这些过滤器使用火山土和珍珠岩构建，以产生轻质可漂浮材料。它们无植被，但研究暗示了在这些系统上种植小型植物（草、灌木）的前景，以改善美观并可能将池塘养分循环回农田。

容纳甲烷氧化菌的过滤覆盖物，如Syed等（2017）为废水池塘探索的，可能 also 被采纳用于畜禽蓄水池塘。或者，与过滤覆盖物结合，围绕畜禽蓄水池塘发展植被缓冲带可增强这些系统中的甲烷氧化活性并帮助减缓CH₄释放到大气中。基于Malerba等（2024）提供的照片记录，畜禽农场蓄水池塘表面和边界承载的植被可忽略不计，突显了此方法的重要机会。关注自然湿地的研究报告漂浮植被可大幅增加CH₄氧化率，超过90%。

一些水体的潜在高养分含量需要 site-specific 考虑以识别适宜的植被种植。此外，与所有本工作中识别的方法一样，畜禽废水和蓄水池塘增强植被存在潜在缺点。这些包括技术的额外安装和维护成本，以及若植被被收割并返回田间，病原体从畜禽池塘传播到邻近土壤的风险。

5.5 施用生物肥料刺激甲烷氧化

植物促生根际细菌/真菌（PGPR）赋予植物一系列益处，包括保护其免受 pathogens 和环境胁迫如盐害。一些研究表明它们也能刺激土壤甲烷氧化，报告根际微生物群落多样性的 general 增加有利于土壤CH₄氧化。研究发现Rhodopseudomonas细菌菌株能降低水稻田土壤CH₄排放，尽管排放降低是由于促进CH₄氧化还是抑制CH₄产生尚不清楚。作者引用与产甲烷菌竞争乙酸作为可能的机制。某些 recognized PGPR——特别是蓝细菌和固氮菌——可通过增加根质量并促进氧气土壤交换来增强土壤CH₄氧化。这些作者指出将这些生物以生物肥料形式施用于土壤，作为同时改善植物生长和刺激CH₄氧化的途径。

虽然前景可期，利用PGPR生物作为生物肥料增强甲烷氧化存在需解决的挑战。首先，生物肥料含有碳，为土壤产甲烷菌提供额外食物来源。这意味着生物肥料土壤 application 可能 conceivably 导致更高净CH₄——以及可能的N₂O——排放，尽管它们刺激了甲烷氧化菌群落。此外，没有证据支持引入新环境的微生物长期持续存在。研究发现厌氧消化污泥引入土壤环境的微生物被 native 细菌群落迅速竞争淘汰。PGPR引入土壤可能基于与植物本身的正反馈相互作用以及甲烷氧化菌群落而表现更长存活期。然而，需要长期研究来证实这一点。

5.6 提高甲烷氧化菌活性方法在不同来源中的适用性

上述方法将不适用于所有主要农业CH₄排放热点。农业经营规模范围——从集约水稻种植系统到 extensive 牧场放牧——以及排放环境中涉及的不同环境介质，将使每种甲烷氧化增强选项适用于某些情景但不适用于其他情景。研究人员 highlight 了 which 景观环境有利于各种甲烷氧化增强方法，以及每种方法中涉及的关键因素。适用性水平（即强、差和中等）基于全规模实施技术的实用性。

研究人员 propose 中高成本改良剂和生物肥料的应用对水稻种植和甘蔗种植实用，那里农场规模从小型集约到 broad acre 不等。对于更 extensive 的放牧地，因 prohibitive 材料 volume 和成本，不预见这些材料的施用是实际的。此外，它们在水基系统如畜禽池塘中可能无效，因无法与甲烷氧化菌界面物理交互。

pH控制技术 strongly 适用于水稻和甘蔗田，而pH管理在一些更集约的牧场放牧景观中已有实践。因此研究人员 propose 此技术可用于促进放牧牧场的甲烷氧化。

减少耕作实践可且已在水稻种植中有效部署。没有理由不能 similarly 转移至甘蔗田或集约放牧牧场播种时。最后，研究人员 suggest 支持永久饱和农业系统（畜禽废水和蓄水池塘）甲烷氧化活性的最适合方法是通过促进这些水体上缓冲带和表面植被。这些系统的pH控制也是可能的——通过石灰添加——并可能在高度酸化情况下帮助优化甲烷氧化菌活性，尽管此类系统也可能 exhibit 降低的产甲烷活性。

图7中概述的方法可与其他 adjacent 直接甲烷氧化菌操作的互补技术整合，以实现 even greater CH₄减排。交替湿润和干燥水稻田周期的报告有效降低田块CH₄排放（约40%），通过抑制稻田土壤中的产甲烷菌群落。同一作者 propose 低CH₄排放水稻品种可减少CH₄排放高达50%。

在畜禽粪便管理系统 competent，排放率 exceptionally 高的池塘和 lagoon 已被利用于其生物能源生产价值，特别是在养猪场操作中。然而，该技术昂贵，具有 significant 资本成本以及 ongoing 维护和安全支出。这些来源的实际排放削减可能因此涉及分层管理方法，增强甲烷氧化部署于典型系统，沼气捕获和回收保留给高 volume 生产 operation。

6 甲烷氧化菌在农业中的额外效益

6.1 农业中改善甲烷氧化的协同效益

前述部分表明多种方法可支持各种农业CH₄热点中的甲烷氧化活性。令人鼓舞的是，促进农业环境中的甲烷氧化菌落不仅蕴含 substantial 温室气体减缓潜力，还提供 several 直接农学效益，下面分别讨论。

6.2 固氮

几种甲烷氧化菌株——包括I型和II型生物——是 renowned 固氮者，包括Methylacidiphilum、Methylosinus和Methylomonas。甲烷氧化菌的固氮能力 substantial，这些生物主要负责向北温带泥炭地积累的氮比仅靠大气 input 多12至25倍。固氮甲烷氧化菌 inhabit 水稻田土壤，其活性可抵消对化学氮肥 input 的依赖。此外，这些生物可能存在于水稻以外作物的根际，指向它们在其他CH₄密集农业环境包括甘蔗和热带/亚热带牧场中的潜力。

水稻田与满江红（Azolla）间作可减少化学氮肥需求并同时降低CH₄排放。尽管CH₄抑制的具体机制未确立，满江红植物释放到土壤中的增加氧气会辅助甲烷氧化活性。

需注意甲烷氧化菌本身 unlikely 能够固定足够数量的氮以满足作物的总肥料需求，后者为每年每公顷数百公斤氮的数量级。然而，在农业CH₄热点刺激固氮甲烷氧化菌可导致化学氮肥 materially 更低用量，从而为该部门带来经济和环境效益。此外，鉴于铵基化学肥料是土壤酸化的关键贡献因素，其使用量的任何减少将产生 towards 改善CH₄氧化效率的正反馈——除改善土壤健康外。

这里的挑战在于难以充分自信和可靠地估算甲烷氧化菌可提供的固氮贡献，以 offset 合成肥料 input。这在甲烷氧化菌 performance 依赖外部因素如环境和气候条件的情况下尤其如此。这一挑战可能促使农民过度补偿以 mitigate 潜在风险。

6.3 碳稳定

当甲烷氧化菌氧化CH₄时，所用的大部分碳被保留用于种群生长和胞内储存。栖息土壤的甲烷氧化菌因此有潜力通过种群 growth 直接增加土壤碳储量。这一储存碳 may 长期不稳定，有被 subsequent 微生物 activity 立即释放到大气中的潜力。然而，有证据表明甲烷氧化菌用于生长和储存的碳至少在 intermediate 时间尺度上保留在土壤环境中。田间部署土壤"生物过滤器"的碳浓度在近2年期间增加60%，指向甲烷氧化菌不仅能 boost 土壤碳储量，还能在 intermediate 期保持其持续升高的潜力。然而，土壤有机碳的增加可能呈现不良结果。例如，在淹没或 extended 洪水情况下，增加的碳储量可能经历厌氧分解导致更高甲烷排放。不同情景下土壤碳平衡估算的长期评估对于建立此机制效益的可能性 very useful。

甲烷氧化菌是泥炭沼生态系统中碳稳定的关键通道，为植被群落提供高达15%的碳。甲烷氧化菌在农业试验的土壤有机化合物稳定中发挥 substantial 作用，保留23-60%的CH₄-C作为土壤有机碳。尽管结果基于短期孵化试验，作者通过同位素分馏技术推断 relatively 稳定碳化合物的存在。

甲烷氧化菌增强农业环境土壤碳封存的潜力 significant。土壤是 major 全球碳库，因此在气候变化调控中发挥关键作用。这一认识已导致碳信用 initiative 的 formalization，激励土地持有者增加其土壤碳储量。此外，越来越多 recognition 土壤碳对农业生产力有益，通过改善持水能力和增加养分保留。在农业CH₄热点优化甲烷氧化因此有潜力通过增强土壤碳封存为该部门 yield several 效益。

6.4 养分开采

少量近期研究报告甲烷氧化菌可加速主要与岩石圈（Geosphere）相关的 essential 植物养分的吸收。约十年前，甲基营养型细菌的磷溶解活性被记录。此后，研究结论认为甲烷氧化菌能够将无机（和有机）磷转化为生物有效形态， albeit 在小规模土壤孵化实验中。研究确认了来自水稻田土壤的一系列甲烷氧化细菌能有效溶解磷以及锌和钾。

岩石圈是 nearly 所有 essential 植物养分的主要来源——氮和碳是显著例外。鉴于农民支出 significant 费用购买这些肥料，甲烷氧化菌改善岩石圈养分 access 可能实现的任何 offset 将为农民提供 significant 经济效益。采用生命周期方法估算整体效益 reveals 进一步优势，主要由于避免的被抵消合成肥料 load 的采矿、加工和运输排放以及其土地施用阶段的直接排放。尽管目前尚无财务补偿机制或激励鼓励农民采用这些策略，提供 enabling 政策和补偿机制可能促使农民接受更高风险并采用此类实践。这 consequently 将为实现可持续农业实践做出积极贡献并减缓该部门的温室气体排放。

7 结语

甲烷氧化菌 clearly 在调控地球气候方面发挥 enormous 作用。研究人员使用整合农业部门内多排放源潜力的创新方法，评估了通过甲烷氧化减少农业CH₄排放的机遇。从综述中得出，尽管这些生物存在于许多农业系统，它们在 these 高度改造环境中的 performance 通常低于湿地和海洋等自然CH₄热点。甲烷氧化菌 activity 在农业景观中 likely 随时间增加， as these 生物适应其新的、持续扰动的 home 环境。然而，研究人员 propose 更审慎的方法是主动改善其在农业环境中的功能，以帮助 meet 紧迫的全球大气温度目标并避免严重气候变化。

存在 several 实用的和一些更具 aspirational 的方法可 pursue 以达到此目标。土壤酸化预防等方法 very achievable 并提供CH₄排放缓解和土壤质量改善的双重效益。其他方法如添加改良剂和生物肥料以刺激农业土壤中的甲烷氧化较不成熟，将受益于对其 efficacy 的更深入 research。

最后，重要的是认识到本工作中 noted 的减缓幅度和潜在影响对 rapid 变化敏感。例如，越来越多的趋势是在热带和亚热带地区更高降雨 regime 下越来越频繁淹没的边际土地上放牧 cattle。这 largely 因为这些景观对其他土地利用包括城市发展和耕作 increasingly difficult 和 costly 管理。这意味着放牧牧场的CH₄排放可能因增加土壤碳 input（来自 cattle 粪便和尿液）进入 increasingly 饱和厌氧景观而迅速增加。

Similarly，热带和亚热带地区的甘蔗种植由于城市扩张压力和糖 market 的高水平波动被迫进入更湿润和更 marginal 的位置。鉴于放牧牧场和甘蔗田的直接CH₄测量稀少，研究人员建议 broadening 这些环境中的排放研究，以更准确地表征关键农业CH₄排放热点。通过为关键农业来源建立 well-founded CH₄排放特征，将能够量身定制有效的甲烷氧化驱动方法以帮助 reduce 农业的温室气体足迹。这不仅蕴含 strong 气候变化减缓潜力，还可能 in turn 为农学部门 deliver several 经济效益。