高强度火增加了加利福尼亚混交针叶林中非冷杉树种的种子捕食

《Fire Ecology》：High-severity fire increases seed predation of non-fir tree species in a California mixed-conifer forest

　　

背景 近几十年来，美国西部干燥森林的高强度火（High-severity fire）活动有所增加，模型预测混交针叶林（mixed-conifer forests）的树木更新和树种多样性将大幅下降。虽然火烧严重度（burn severity）、种子限制（seed limitation）和降水（precipitation）是已知的火后恢复过滤器，但小型哺乳动物（small mammals）的种子捕食（seed predation）可能通过减少针叶树种子可用性进一步影响更新。研究人员量化了种子移除（seed removal）如何随火烧严重度、采伐拯救（salvage logging）以及进入高强度斑块（high-severity patches）的距离而变化，并对比混交针叶林中常见针叶树种间的差异。结果 研究人员在重大野火两年后测量了四种针叶树种的种子移除率。糖松（Pinus lambertiana）、黄松（Pinus ponderosa）和花旗松（Pseudotsuga menziesii）的种子在高强度区域的移除率显著高于低强度区域，而白冷杉（Abies concolor）在所有条件下的移除率均较低。非冷杉树种在采伐拯救样地的移除率居中，但与其他林冠条件（overstory conditions）无显著差异，且不随距幸存树木距离而变化。小鼠（Peromyscus sp.）是高强度样地的主要种子捕食者。这些发现基于单季数据和适度的样本量。结论 研究结果表明，火烧严重度放大了针对白冷杉的潜在觅食偏好。火烧严重度对种子移除的积极影响可能有助于解释先前观察到的混交针叶林中高强度火后针叶树整体更新率低和白冷杉不成比例占优势的现象。

### 研究背景与问题

近几十年来，美国西部干燥森林的高强度火活动显著增加，历史伐木实践、火灾抑制政策和气候变化是主要驱动因素。在加利福尼亚州内华达山脉，这种趋势将火行为推至自然变异范围之外，导致干燥混交针叶林难以适应，并增加半永久性类型转换的风险。模型预测，在预期的温度、干旱和火情景下，低纬度和中纬度混交针叶林的针叶树更新和树种多样性将大幅下降。高强度火斑块中观察到的低火后幼苗更新主要归因于灌木竞争、降水缺乏和种子限制。然而，另一个潜在机制——种子捕食——仍研究不足。食种动物可能通过减少种子可用性和影响二次扩散来影响更新，但新型高强度火制度如何影响这些过程尚不清楚。此外，幸存种子源的缺乏是火后更新的主要限制因素，散播贮藏动物可加剧种子限制，但其影响因分类群、资源可用性和环境条件而异。采伐拯救作为常见管理实践，其长期生态效应多变且研究不足，可能通过干扰恢复过程和移除生物遗产而减缓更新。本研究旨在量化高强度火和火后采伐拯救对加利福尼亚混交针叶林种子捕食的影响，具体通过种子移除实验确定相对种子捕食率如何在低强度与高强度火烧条件、采伐拯救与非采伐拯救区域、距幸存树木距离以及针叶树种间变化。该研究发表在《Fire Ecology》。

### 研究方法

研究人员在加利福尼亚州内华达山脉中部的埃尔多拉多国家森林（Eldorado National Forest）内，2022年莫斯基托火（Mosquito Fire）边界南缘（31,075公顷）设立研究样地，海拔约1200米。火后两年（2024年9月）开展种子移除实验，期间部分高强度火烧区域在2023年夏季实施了采伐拯救及2024年春季低密度苗木种植。实验设置15个种子站，分为3个簇，每簇包含一个低强度种子站、一对高强度非采伐拯救种子站（距幸存树木50米和250米）以及一对高强度采伐拯救种子站（距幸存树木50米和250米）。每个种子站放置4个浅纸盘，分别放入3颗本地收集的去翅种子（糖松、黄松、花旗松、白冷杉各一盘），共12颗。在放置后第1、2、7天记录种子移除数量，重复4轮为期一周的试验（与自然球果成熟期一致）。使用运动触发相机（每个种子站随机分配6台，每周轮转）捕捉动物活动，并记录林冠组成、灌木、木质碎屑和凋落物覆盖度。统计上采用广义线性混合模型（GLMM）分析种子移除比例，包括全物种距离模型和分物种模型，以种子站和试验轮次作为随机截距，林冠条件、距离和物种作为固定效应，并通过成对比较检验差异显著性。

### 研究结果

**物种特异性模型结果**：分物种模型显示，糖松、黄松和花旗松的种子移除率在林冠条件间存在差异，而白冷杉无显著差异。对于松树和花旗松，低强度样地的移除率显著低于高强度非采伐拯救样地（糖松p=0.009，黄松p=0.04，花旗松p=0.006）。采伐拯救样地的移除率居中，但与低强度或高强度非采伐拯救样地无显著差异。白冷杉在所有林冠条件下均保持低移除率，成对比较不显著。这表明高强度火放大了对非冷杉树种的种子捕食偏好的影响。

**距离效应**：全物种距离模型中，距幸存树木250米与50米之间的种子移除率无显著差异（OR=3.39，z=0.85，p=0.39）。尽管250米处平均移除率较高，但统计上不显著，提示距离对种子移除无明确影响。

**种子移除动态**：大部分移除（61%）发生在种子放置后24小时内，12%发生在第1至2天，27%发生在第2至7天。相机陷阱记录显示，小鼠（Peromyscus sp.）是高强度样地中最常被观察到的分类群（n=16），采伐拯救样地较少（n=5），低强度样地未观察到。鸟类（n=3）和松鼠（n=2）出现频率低。此外，灌木、木质碎屑和凋落物覆盖度在林冠条件间差异显著，但未纳入模型作为协变量。

### 讨论与结论

研究发现，高强度火烧显著增加了糖松、黄松和花旗松种子的移除概率，而白冷杉在所有条件下均保持低移除。这种偏好可能由食种动物基于种子质量、种皮和次生化合物防御的决策驱动，高强度火区域的食物资源稀缺可能进一步加剧捕食压力。白冷杉的低捕食率可能有助于解释其在高强度火后幼苗更新中的优势地位。花旗松虽同为耐阴种，但未表现出类似优势，可能与真冷杉属物种的次生化合物相关。采伐拯救对种子移除无显著影响，移除率居中但不显著，可能受小型哺乳动物丰度或行为改变的影响。距离效应不显著，但鉴于种子散布限制，相似的捕食水平仍对火疤深处更新构成障碍。研究局限性包括单季数据、样本量有限以及实验仅限于单一火疤边缘。结论部分指出：高强度区域观察到的高捕食压力可能加剧已低的种子可用性，并对针叶树更新密度和物种组成产生下游影响。低强度火烧区松树种子移除率较低支持了鼓励低-中度火的管理策略，以促进恢复更符合历史林分条件的松树主导健康森林。理解火后条件对种子捕食的影响是评估种子捕食者在森林恢复中作用的关键步骤。