镉对蚯蚓的多重毒性作用既受镉含量的影响，也受土壤特性的影响：微生物群可能起着中介作用

《Journal of Cleaner Production》：The multilayered toxic effects of cadmium on earthworms are driven by both cadmium content and soil properties: The potential mediating role of microbiota

　　

Jiawen Zhang|Zhengtao Liu|Xusheng Wang|Shunhao Ai|Ji Li|Hongguang Cheng|Xiaonan Wang

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  直接接触镉仍是导致生物死亡和酶功能衰竭的主要因素。
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  土壤微生物群的多样性会降低，而肠道微生物群则表现出较强的结构稳定性。
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  SEM研究表明，土壤与镉通过微生物组这一潜在中介因子对宿主产生毒性作用。
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  我们建议采用基于微生态指标的多层次风险评估方法。

引言

作为陆地生态系统的基础，土壤被视为一种不可或缺的自然资源（Hou等，2020），同时也是一个动态且复杂的系统（Mooshammer等，2014）。土壤生态系统的特征与功能既受土壤自身属性及人类活动的影响，也取决于土壤生物之间的相互作用（Ren等，2021；Zhang等，2024）。需要指出的是，这些压力因素并非孤立存在，而是以复杂的方式相互关联（Zhang等，2023、2024；Bi等，2024）。土壤镉污染是全球日益严重的环境问题。无论是自然过程还是人为活动导致的，土壤中镉的积累都会对土壤生态系统（Qi等，2025）以及人类健康（O'Connor等，2020）产生深远影响。在应对土壤镉污染问题时，必须全面考虑土壤的固有属性、人为造成的镉积累以及土壤生物相互作用对土壤生物毒性的影响，这样才能准确评估土壤镉污染的现状（Ren等，2021；Zhang等，2023、2024）。遗憾的是，目前针对这些驱动因素的研究较为零散，缺乏系统性研究。因此，亟需开展相关研究，探究这些驱动因素之间的相互关系，从而准确评估土壤镉污染的生物毒性。

土壤的特性与复杂性决定了土壤生物群落的功能，也是影响土壤生物毒性评估的重要因素（Anthony等，2023；Wu等，2025）。在欧洲的相关研究中，已发现土壤中总金属浓度和可利用金属的分布存在显著的空间差异（Qi等，2025）。Zhang等（2022）强调，在评估土壤中镉元素的生物毒性时，必须考虑土壤性质的差异。这些研究表明，受土壤pH值、有机质含量、黏土含量以及阳离子交换容量等因素影响的可利用重金属，比总重金属含量更能可靠地预测生物毒性（Guo等，2006；Smolders等，2009；Zhang等，2022）。与此同时，土壤性质与土壤微生物群落之间也存在密切的相互作用。Gao等（2025）发现土壤化学性质与大多数细菌α多样性指数之间存在显著相关性。Arunrat等（2025）则发现，富含黏土的土壤中微生物群落的数量更多、多样性更高，其分类组成也与其他类型的土壤存在差异。作为生物地球化学循环中的关键参与者，土壤微生物能够推动分解和矿化等重要过程（?tursová等，2012；Arunrat等，2025），还能通过吸附、氧化还原转化以及分泌螯合化合物等多种机制影响重金属的迁移、形态及毒性（Liu等，2024）。在解决土壤健康问题方面，包括由镉等有毒金属造成的污染，微生物群落也发挥着重要作用（Timmis和Ramos，2021）。反过来，土壤微生物群落也会受到各种生物因素和非生物因素的影响，这体现了它们在复杂的生态环境相互作用网络中的核心地位（Mooshammer等，2014；Rodríguez del Río等，2025）。然而据我们所知，目前同时考虑土壤性质与土壤微生物群落在重金属暴露及毒性作用中的作用的研究仍然十分有限。

蚯蚓在全球生物地球化学循环和生态系统功能中起着重要作用（Wu等，2025），它们被视为土壤生物指示物，也被广泛用作生态毒理学测试物种，用于评估土壤中化学物质的影响（Chen等，2020）。蚯蚓主要以周围土壤中的腐殖质等有机物为食。蚯蚓的肠道微生物群主要来自它们摄入的食物，因此蚯蚓肠道内的微生物组成与土壤中的微生物组成存在高度相关性（Drake和Horn，2007；Gong等，2022）。Xu等（2023）发现，镉暴露，尤其是与环丙沙星共同暴露时，会显著改变红蚯蚓肠道微生物群的组成，进而加剧镉的毒性。这说明土壤微生物群不仅会对镉污染作出反应，还会影响镉对蚯蚓的毒性程度。不过，目前还缺乏关于土壤物理化学性质与微生物群落如何共同作用于镉对蚯蚓毒性的系统性研究。弄清这种关系对于深入理解土壤重金属生物毒性的形成机制具有极其重要的意义。

为了获得这样的机制性见解，我们提出假设：镉对蚯蚓的毒性不仅受镉浓度的影响，还受土壤性质以及微生物群落动态的影响。为了验证这一假设，我们在不同镉暴露水平下，使用了来自三种具有不同理化性质的地区的土壤，开展了蚯蚓毒性测试。通过多层次的蚯蚓毒性分析（包括分子层面、个体层面以及肠道微生物群层面）以及土壤微生物群落分析，我们的目标在于：（i）探究不同土壤类型对土壤中镉的可利用性以及其对蚯蚓毒性的影响；（ii）研究微生物群落在调节镉对蚯蚓毒性中的作用；（iii）明确影响镉毒性的直接和间接途径，并量化各毒性驱动因素的作用强度。这项研究为揭示陆地生态系统中污染物与生物体之间相互作用的复杂性提供了新的见解。

章节摘要

用于检测的土壤采样与处理

为开展这项研究，我们从中国不同的地理区域采集了三份具有代表性的土壤样本。采样地点包括北京（土壤1，中国北方）、宁夏（土壤2，中国西北）以及江西（土壤3，中国西南）（位置图见图S1）。所有样本均按照标准化流程从0-20厘米的表土层中采集。采集后，我们会去除其中的可见生物残骸、沙粒、碎石以及其他外来物质

土壤类型影响镉的可利用性

我们分析了在不同外源镉处理条件下，三种土壤类型中总镉浓度与可利用镉浓度的变化情况（见图1）。虽然相同暴露水平下不同土壤的总镉浓度没有显著差异（P?>?0.05），但镉的可利用性却存在明显差异（P?≤?0.05）。具体而言，当镉添加量≥0.625毫克/千克时，土壤3中EDTA和DTPA可提取的镉浓度显著更高；而在其他镉添加量下，SEG可提取的镉浓度也相对更高

结论

本研究阐明了镉浓度、土壤性质以及微生物群落结构对蚯蚓多层毒性反应的协同影响。土壤pH值、有机质含量和黏土含量会通过调控微生物群落，进而影响红蚯蚓的氧化应激反应、基因表达调控以及生长抑制情况。研究还发现了分类学变化上的关键差异，并预测出了相应的功能特征：BSM菌群表现出与生物膜形成相关的适应性特征，但多样性有所下降

CRediT作者贡献说明

Jiawen Zhang：概念构建、数据整理、正式分析、研究实施、方法设计、结果验证、可视化处理、初稿撰写。Zhengtao Liu：概念构建、正式分析、资金获取、方法设计、项目管理、资源协调、监督指导、结果验证、审稿与编辑工作。Xusheng Wang：数据整理、资源协调工作。Shunhao Ai：数据整理、研究实施、资源协调工作。Ji Li：研究实施、软件应用工作。Hongguang Cheng：研究实施、资源协调、文章撰写工作——

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（项目编号2023YFC3708705和2021YFC3201005）以及中国国家自然科学基金（项目编号42107303）的支持。