干扰驱动的农田性状转变改变热带蚂蚁群落的营养结构

《Journal of Environmental Management》：Disturbance-driven trait shifts in croplands alter the trophic structure of tropical ant assemblages

　　

研究人员探究了不同类型农田如何影响热带地区蚂蚁群落的性状选择、营养位置及食物链长度。该研究以巴西塞拉多（Cerrado） biome为研究区域，涵盖了大规模大豆单作、牧场、有机农场三种农田类型及草原、稀树草原、森林三种自然植被类型。蚂蚁因对环境变化敏感且功能多样性高而被选为模式生物。研究人员将物种归入不同功能群，并利用稳定同位素分析（δ¹³C、δ¹⁵N）评估不同生境类型下的生态位转移、营养结构及食物网长度。研究发现，集约化农业特别是大豆种植降低了分类学多样性，促进了泛化种（generalist species）的 dominance，并影响了与体型、觅食行为及感觉能力相关的性状 occurrence。这些变化改变了食物链结构，并使功能角色趋于同质化，相较于自然生境而言。有机农场显示出中等程度的影响，缓解部分生物多样性和功能损失。自然生境在维持更广泛营养角色和高功能多样性方面相互补充。资源 availability 与干扰强度共同驱动基于性状的筛选，塑造蚂蚁群落的营养结构。农业集约化简化了蚂蚁介导的生态系统功能，而多样化农耕实践及原生植被保护可缓冲生物同质化并维持生态复杂性。

人类世背景下，理解农田如何在保障粮食生产的同时维持生态系统功能是一项重大挑战。这需要采用功能生态学方法，以探究不同农业系统如何重塑物种 occurrence 和功能角色，以及如何影响人为改造生态系统中物种的营养结构。目前，将自然植被转化为农田所形成的新型生态系统已导致分类学和功能多样性同质化，资源 availability 和环境条件的改变通过筛选机制影响物种组成。然而，不同农田类型对性状选择的影响尚存在差异：有机农业因降低管理强度而有利于多类群生物多样性，而大规模作物种植则加剧了土地利用变化的影响。现有研究虽充分证实了土地利用变化对蚂蚁多样性、组成和丰度的负面影响，但关于 trait filtering 和 species sorting 如何驱动新型生态系统对生物多样性和生态系统功能影响的精确生态机制仍不完全清楚。稳定同位素比值（碳、氮）作为理解不同生态系统中物种资源利用和营养行为的常用工具，为揭示农田转化如何改变支撑蚂蚁群落的基底资源、进而重塑其组成和营养功能提供了可能。鉴于此，研究人员评估了三种农田类型（大规模大豆单作、牧场、有机农场）如何重组蚂蚁群落的功能结构，及其对蚂蚁同位素生态位和营养位置的后果，以期为设计能够维持新型生态系统中物种功能的农田提供理论依据。

该研究于2013年2月至2014年5月在巴西联邦区（15°47′S, 47°55′W）的22个样点开展，涵盖塞拉多biome的不同植被类型，面积约5800 km²。研究人员建立了6种生境类型：大规模大豆单作（n=4）、牧场（n=5）、有机农场（n=4）及3种自然植被类型——稀树草原（cerrado sensu stricto, n=3）、草原（n=3）和森林（n=3）。每个样点设置1条100 m长的样线，布设10个间距10 m的 Pitfall traps（200 ml塑料杯，内装酒精和中性肥皂），野外保留24小时后收回。样本经分类鉴定后于?20°C保存。形态性状测量选取37个种群水平样本（代表19个物种），测量6项与生境互作和觅食行为相关的形态指标：Weber长度（Weber's length，体型 proxy）、后股节长度（hind femur length，觅食速度和复杂生境利用能力）、上颚长度（mandible length，食性类型）、复眼长度（eye length，视觉能力和日间觅食时间）、柄节长度（scape length，化学感觉能力）及复眼间距（inter-ocular distance，捕食策略）。稳定同位素分析中，去除蚂蚁腹部以排除未消化食物组织的同位素偏差，经氯仿-甲醇（2:1）清洗后，冻干48 h并研磨成粉。样本（0.4–0.5 mg）封装于锡杯中，送至圣保罗大学农业核能中心（CENA）测定δ¹³C和δ¹⁵N。同步采集22个样点的土壤样本（1.5 mg，银胶囊封装）以校正δ¹⁵N。仪器为Thermo Finnigan DELTA Plus质谱仪联用元素分析仪（Carlo Erba, CHN-1100）。数据分析采用R 4.3.1软件，包括基于Chao-1估计量的个体-based rarefaction曲线、Hill numbers（q=0,1,2）计算分类学多样性、Kruskal-Wallis检验及Dunn's事后检验比较丰度差异；利用δ¹³C和δ¹⁵N计算标准椭圆面积（SEAc，40%置信区间）及Bayesian credibility intervals（50%, 75%, 95%）评估同位素生态位宽度；采用isotopic similarity（ISim）量化生态位重叠；基于δ¹⁵N范围及3‰营养级富集系数计算营养位置和食物链长度；通过主成分分析（PCA）检验形态性状对同位素值分异的驱动作用，并以广义可加模型（GAM）分析PC1得分与δ¹⁵N的非线性关系。

研究结果部分，"3.1 不同农田和自然植被中蚂蚁群落的多样性与丰度"显示，共采集7590头蚂蚁，分属8亚科44属135种。基于 rarefaction 曲线，草原具有最高的观察物种丰富度（S_obs=76）和估计物种丰富度（S_est=81.08），依次为稀树草原（61, 78.1）、有机农场（56, 72.5）、森林（52, 63）、牧场（51, 55）和大豆单作（12, 14）。Hill多样性指数表明草原具有最高的有效物种数（q¹=27.85）和优势度加权多样性（q²=14.74），而大豆单作最低（q¹=5.31; q²=4.39）。大豆单作每样点的功能群数量最少（1.75±0.25），其余生境平均为12.2±0.37。蚂蚁丰度在不同生境类型间存在显著差异（H=28.53, df=5, p<0.001），大豆单作（100±4.35）显著低于其他生境。"3.2 蚂蚁的同位素生态位和营养位置"发现，不同生境类型蚂蚁的δ¹³C（H=152.58, df=5, p<0.001）和δ¹⁵N（H=44.451, df=5, p<0.001）存在显著差异。牧场具有最高的营养范围（5.56营养级；δ¹⁵N=?4.4‰–12.3‰），大豆单作最低（1.39营养级；δ¹⁵N=?0.4‰–3.8‰）；稀树草原和森林仅出现C₃植物值，而牧场以C₄植物为优势基底资源。牧场具有最大的同位素生态位宽度，其次为森林、草原、有机农场和稀树草原，大豆单作SEA最低。同位素生态位在自然生境间重叠度高（ISim>0.88），有机农场与森林重叠度低（ISim=0.06）。土壤杂食者（F=5.43, df=5.88, p<0.001）、地表泛化捕食者（F=10.3, df=4, p<0.001）和泛化巡逻弓背蚁族（Camponotini）（F=3.35, df=4, p<0.05）的δ¹⁵N在不同生境间差异显著，均在牧场中表现出最高营养级，大豆单作、牧场和稀树草原中出现最低值。土壤杂食者具有最大的营养范围（4.24营养级），泛化巡逻弓背蚁族次之（2.81营养级），地表泛 uncovered 捕食者最低（2.30营养级）。"3.3 影响功能群营养位置的形态性状"中，PCA第一轴（PC1）解释了96.82%的形态性状变异，Weber长度、后股节长度和柄节长度呈正载荷（>0.45），代表体型大小综合轴。GAM揭示了PC1得分与δ¹⁵N值的显著关系（F=19.13, d.f.=8.85, p<0.001, β=8.18, R²=0.43），表明形态性状影响蚂蚁营养位置。

讨论部分，研究人员指出土地利用变化对生物多样性的影响是多因素性的，超越多样性损失本身。稳定同位素分析揭示，与自然区域相比，蚂蚁群落的营养范围和位置发生了转移性变化，大规模大豆单作中最为明显，而有机农场因生境异质性较高和化学投入干扰较低而有所缓解。关键功能性状（与觅食效率和感觉能力相关的Weber长度、后股节长度和柄节长度）与营养位置（δ¹⁵N）相关，表明形态约束可部分解释观测到的营养扁平化（trophic flattening）。塞拉多biome自然生境在结构复杂性上存在差异，植物层次和微生境异质性为蚂蚁觅食和筑巢提供了不同机会，这种结构复杂性支撑了物种功能多样性，使具有互补生态角色的物种和功能群在景观中共存。相反，集约化农业系统（特别是大规模大豆单作）高度均质化，受到杀虫剂施用和耕作等强烈干扰，倾向于筛选出泛化和耐干扰物种；有机农场呈现介于自然植被和大规模大豆之间的中间影响，表明资源异质性与生境干扰的交互作用可能降低农业系统中的蚂蚁物种丰富度。研究还发现蚂蚁在农田中倾向于占据更高营养级，可能与害虫等猎物的增加有关；但不同功能群的响应具有功能群依赖性，土壤杂食者在农田中可能更多扮演捕食者角色而在牧场中作为腐食者，地表泛化捕食者营养位置相对稳定但猎物利用发生转移，泛化巡逻弓背蚁族则更受植物资源丧失的影响。这些发现挑战了传统静态功能分类的充分性，表明物种在不同生境中表现出显著的营养和功能可塑性（trophic and functional plasticity），功能分类应整合动态性状、行为和营养灵活性，以更好指导人为改造生态系统中的恢复和保护策略。自然植被类型支持具有不同同位素生态位和营养位置的蚂蚁群落，草地虽具有较简单的营养结构和较短食物链，但 harbors 特有和专有物种，与其他植被类型形成互补。景观中自然生境马赛克及其对比资源剖面和生境结构使不同资源利用型的物种得以持续存在，可能缓冲蚂蚁相关生态系统服务（如捕食、养分循环和种子散布）的负面影响。研究还表明，农田类型对同位素生态位和营养位置的影响可能通过筛选的形态性状差异来解释，尽管大量性状变异可能与 allometric 效应相关。行军蚁和弓背蚁等类群展现出灵活的营养策略，能在不同生境中调整营养位置，这种形态、资源利用和营养位置之间的联系构成了关键生态适应的基础。

研究结论部分指出，将原生植被转化为集约化农田驱动了蚂蚁群落的同质化和物种营养角色的均质化。这些模式并非源于单一筛选机制，而是源于集约化管理和均质系统（如大规模单作）中对蚂蚁觅食、资源变化和干扰强度的联合约束。营养简化在大豆作物中最为明显，更少物种占据更窄的营养范围。与觅食效率和感觉能力相关的功能性状可部分预测营养位置，表明性状-环境交互影响物种存续和跨生境类型的生态功能。物种对环境约束作出 plastic 响应，改变其营养位置和同位素生态位，表现出跨自然生境和农田的功能周转（functional turnover）。有机农场系统显示出缓冲部分效应的潜力，但未能完全 replicate 自然区域的营养长度和复杂性。因此，维持异质性自然生境马赛克与低强度种植 interspersed 的景观，可能有助于维持功能多样性及相关生态系统服务，促进更具韧性的农业景观设计。