美洲豹长期种群动态凸显亚马逊洪泛平原的生态价值

《Journal of Applied Ecology》：Long-term jaguar demography underscores the ecological value of Amazonian floodplains

　　

种群动态评估是为肉食动物制定保护策略的关键，然而长期种群统计学数据仍然稀缺。美洲豹（*Panthera onca*）已丧失其历史分布范围的52%，即便在亚马逊这一最大连续栖息地，研究人员仍缺乏关于存活率（survival）、补充率（recruitment）及种群趋势等关键生命率（vital rates）的认知。通过对 spanning 17年的监测数据进行分析，研究人员提供了迄今历时最长的美洲豹研究，并首次在日益遭受极端气候事件影响的亚马逊洪水脉冲（flood-pulse）生态系统中开展了开放种群评估。

研究人员利用空间显式开放种群捕获-再捕获模型（spatially explicit open-population capture–recapture models），对来自巴西首个群落-based管理保护区——马米拉瓦可持续发展保护区（Mamirauá Sustainable Development Reserve）的数据集进行了分析，以评估洪水脉冲对亚马逊美洲豹种群统计学的影响。同时，研究人员将这些估计值与来自10个生态区（ecoregions）的报告数据进行了比较分析。

研究发现，雌性补充率（0.15）低于雄性（0.26），而表观存活率（apparent survival）保持恒定（0.76）。年度特定密度（session-specific densities，3.21–15.15 ind./100 km²）在美洲豹整个分布范围内均属最高水平之列。然而，开放种群模型显示，2005年至2022年间雌性密度下降了77%，且观测到的种群增长率呈下降趋势（均值 = 0.97）。

综合与应用。研究结果首次提供了亚马逊美洲豹的补充率和表观存活率估计值，这些关键参数对保护实践具有重要指导意义。研究表明，季节性湿地——亚马逊洪泛平原（floodplain forest）以及潘塔纳尔（Pantanal）和亚诺斯（Llanos）湿地的报告估计值——在整个物种分布范围内承载着最高的美洲豹密度。然而，马米拉瓦的高密度可能掩盖了潜在的脆弱性。长期动态表明了一种种群统计学转变：雄性迁入增加，而雌性数量下降。研究人员推测，这一模式反映了繁殖产出的降低，可能与当地雄性偏向的狩猎活动导致的雄性迁入增加后幼仔被杀（infanticide）事件上升有关。这些发现凸显了超越基于多度（abundance）的评估、将种群动态纳入保护规划的必要性。加强群落-based管理，特别是保护繁殖雌性，对长期种群存活力（viability）至关重要。亚马逊洪泛平原面临极端气候事件日益增长的威胁，却仍在大规模保护规划中被忽视，这凸显了应对这些人高密度但脆弱种群所面临的人为和气候驱动威胁的紧迫性。

该研究发表于《Journal of Applied Ecology》，聚焦于亚马逊洪泛平原美洲豹的长期种群动态及其保护价值。研究背景方面，有效保护策略的制定需要对物种在时间和空间维度上的种群统计学有深入理解，长期监测获得的关键生命史参数对于评估种群存活力及环境变化响应至关重要。然而，肉食动物种群动态监测面临天然低密度、隐秘性强及活动范围大等挑战，加之其缓慢的生命周期需要多年持续监测才能准确估计生命史参数。美洲豹作为美洲大型猫科动物中研究最少的物种，迄今仅少数研究能提供必要的繁殖及存活信息，且均非来自亚马逊地区。尽管亚马逊雨林是美洲豹最大连续分布区，维持了约96,900只个体且占当前分布范围的80%，但实地种群认知仍有限，尤其是针对亚马逊洪泛平原（várzea）这一独特生态系统。该生态系统具有高度生产力，由年度洪水周期维持，但近年来受气候变化影响，极端干旱和洪涝事件频发。在此背景下，开展该研究旨在填补亚马逊洪泛平原美洲豹长期种群统计学知识的空白，为制定有效保护计划提供依据。

研究人员开展了迄今历时最长的美洲豹种群监测研究（2005—2022年，共17年），在巴西首个群落-based管理保护区——马米拉瓦可持续发展保护区进行。采用的核心技术方法包括：空间显式开放种群捕获-再捕获模型（spatially explicit open-population capture–recapture models），具体为Jolly-Seber-Schwarz-Arnason参数化（JSSA）与闭合种群空间显式捕获-再捕获（SECR）模型相结合；利用R包openCR中的PLBsecrf函数拟合空间JSSA模型，并通过movementmodel参数设定随机游走运动模型；研究区域界定为相机陷阱网格周边13 km缓冲带，并沿主要河流截断；模型选择采用Akaike信息准则（AIC），采用自下而上分步建模策略，依次确定运动尺度（α）、探测率（λ₀）、存活率（φ）和补充率（f）的最优协变量结构；最终结合闭合种群SECR模型为开放种群密度估计提供置信区间参考。样本来源为马米拉瓦可持续发展保护区的相机陷阱数据集，共14个旱季调查，38,528个相机夜，识别77只不同个体。

研究结果部分如下：

**调查努力与美洲豹捕获成功**：在17年数据收集中，年度调查努力为715至4,655相机夜，总计38,528相机夜。共获得410条美洲豹记录，识别77只不同个体（29只雌性，40只雄性），无幼崽记录，仅2只幼体。雄性∶雌性的性别比为1.4∶1。22只个体仅被记录一次，其中14只为雄性。多年观察个体的平均首次至末次捕获间隔为雄性2.28年、雌性3.76年，最大记录跨度分别为11年和12年。

**模型选择结果与种群统计学参数估计**：运动尺度参数（α）的最优模型包含性别协变量；探测率（λ₀）的最优模型保留年度间差异和性别差异；存活率未纳入时间或协变量效应。根据最终最优模型结构，雄性运动尺度（3.57 km）大于雌性（1.54 km）；雄性探测率高于雌性；表观存活率保持恒定（φ = 0.76）；补充率存在性别差异，雄性（f = 0.26）高于雌性（f = 0.15）。开放种群模型估计密度从2005年的14.13 ind./100 km²下降至2022年的8.47 ind./100 km²，其中雌性密度下降77%，雄性密度增加59%。封闭种群模型年度密度波动于3.21至15.15 ind./100 km²之间。导出种群增长率（λ_JSSA）几何均值为1.00，而观测种群增长率（λ_obs）几何均值为0.97，呈持续下降趋势。

**美洲豹种群统计学跨物种分布范围比较**：研究人员整合额外58个地点和114个估计值，形成含229个密度估计的 comprehensive 数据集，覆盖10个生态区和15个国家。亚马逊várzea的年密度超过大西洋森林、查科、塞拉多、卡廷加、中美洲和墨西哥热带林及其他亚马逊湿地系统；潘塔纳尔中位密度最高，其次为亚马逊várzea和亚诺斯。季节性淹没生态系统总体支持最高的美洲豹密度。存活率估计值与先前5项研究中的6项重叠，补充率估计值与所有先前报告重叠。

讨论部分，研究人员首先阐述了关于中亚马逊美洲豹种群统计学的认知：首次提供了亚马逊地区存活率和补充率估计；种群增长整体呈下降趋势但趋稳，这由雌性密度下降与雄性密度增加共同驱动；高成年存活率与低补充率揭示了低个体周转率的种群特征；várzea森林支撑了记录最高的密度之一，但同时揭示了值得关注的种群统计学变化。0.76的高成年存活率与大西洋森林、塞拉多、亚诺斯和中美洲的研究相似，与其他*Panthera*属物种相当，反映了大型猫科动物高成年存活率的系统发育惯性。低补充率与已知的美洲豹繁殖生物学特征一致。年度洪水脉冲对存活率和补充率未检测到显著效应，可能由于统计功效不足、种群韧性或时间滞后效应，未来极端气候事件的影响可能加剧。

关于中亚马逊及物种分布范围的密度比较，马米拉瓦的密度与潘塔纳尔和亚诺斯等热点相当，但种群结构变化令人担忧。雌性密度下降77%而雄性增加59%，种群增长表观稳定可能掩盖了持续的雄性迁入和雌性衰退。λ_JSSA与λ_obs的差异凸显了保持连续采样间隔的重要性。闭合种群模型估计变异较大，部分由空间再捕获数量驱动。研究人员指出，雌性老年化种群可能贡献更少补充，而幼仔被杀增加可能进一步限制种群增长；猎物匮乏难以解释长期下降，但历史雄性偏向狩猎可能通过促进雄性迁入、增加幼仔被杀率而间接影响种群动态。

研究结论部分翻译如下：马米拉瓦保护区保护的亚马逊várzea栖息地维持着有记录以来最高的美洲豹密度之一，反映了该物种对季节性洪水制度的显著适应。然而，长期监测已指示可能掩盖潜在种群下降的种群结构转变，引发了关于补充率和长期种群存活力的关切。作为巴西首个可持续发展保护区，马米拉瓦以其群落-based管理和参与式野生动物监测而突出，将生物多样性保护与生计效益相联系。此类努力对维持这超过17年的美洲豹种群监测至关重要，并产生了检测微妙但关键种群统计学变化所需的证据。因此，研究发现凸显了加强保护行动的紧迫需要，特别是解决狩猎压力及其对种群结构的级联效应。气候变化可能加剧这些挑战。日益频繁和极端的洪水及干旱事件可能通过改变资源可用性、重塑人类进入该地区的途径及动物迁入而间接影响美洲豹种群统计学。

综合而言，研究结果证明即便在看似完整的生态系统中的高密度种群，也可能较此前假设的更为脆弱。这凸显了长期、参与式监测对揭示隐藏种群统计学过程的关键重要性，并呼吁在保护规划中 urgently 优先考虑洪泛平原森林。保护这些动态生态系统不仅对维持美洲豹种群至关重要，也对保障区域和全球保护策略中最具生产力却代表性不足之一的栖息地的生态完整性和恢复力至关重要。