《Journal of Applied Ecology》：Resident mortality determines grey wolf range dynamics
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欧洲和北美的大型食肉动物正在扩展其分布区，但扩张范围存在差异，部分种群尽管有充足的适宜栖息地，仍表现出稳定趋势。理解这种细微差别需要超越简单栖息地关联的动态建模方法，并考虑常住个体与扩散个体的相互作用。研究人员探究了这些相互作用如何影响灰狼的种群动态和分布区扩
欧洲和北美的大型食肉动物正在扩展其分布区，但扩张范围存在差异，部分种群尽管有充足的适宜栖息地，仍表现出稳定趋势。理解这种细微差别需要超越简单栖息地关联的动态建模方法，并考虑常住个体与扩散个体的相互作用。研究人员探究了这些相互作用如何影响灰狼的种群动态和分布区扩张。研究人员为伊比利亚半岛的灰狼开发了一个高分辨率的空间显式个体基模型（SE-IBM）。在该区域，灰狼仍然孤立，尽管有充足的适宜栖息地，但过去几十年并未扩张，这为研究分布区扩张的人口统计学约束提供了独特机会。研究表明，即使保持扩散个体死亡率不变，将常住个体死亡率降低10%也会增加群体规模（11%）、繁殖成功率（8%）和扩散距离（130%），并在30年内使伊比利亚狼分布区扩大一倍。群体规模减小及其他由死亡率引发的群体瓦解对繁殖和扩散产生了负面的级联效应，从而限制了狼种群的增长和扩张。政策启示：在伊比利亚半岛，实现恢复可能需要有效的种群层面保护。更广泛而言，降级和除名政策应得到替代管理情景下间接人口统计学效应显式评估的支持。本研究详细的过程显式建模框架为此类评估提供了稳健工具，并强调了加强和标准化人口统计学监测以逐步完善模型并支持适应性、基于证据的保护政策的必要性。
**研究背景与问题**
许多大型食肉动物目前仅在其历史分布区的一部分生存，历史上曾因灭绝努力而在大部分区域消失。直接迫害、野生猎物减少或栖息地丧失阻碍了它们的恢复。然而，欧洲和北美的大型食肉动物在过去几十年中显著扩张了分布区，部分种群甚至恢复到了人类密集利用的区域。但并非所有北方半球的大型食肉动物种群都在扩张，部分保持稳定（如伊比利亚半岛和爱达荷州的狼，亚平宁山脉的棕熊），部分趋势不确定（如巴尔干地区的狼、棕熊和欧亚猞猁）。稳定的趋势并不能总是用当前分布区外缺乏栖息地来解释。识别分布区扩张的约束还需要研究调控种群的人口统计学机制，包括阶段特异性存活、繁殖、种群规模和扩散之间的相互作用。灰狼广泛分布于北半球，常经历高死亡率。全球综述报告的中位年死亡率为0.31，但高死亡率如何限制狼的扩张仍不清楚。该物种的社会结构可能调节死亡率的影响。狼生活在家庭群体中，群体凝聚力和角色分化支撑着景观移动、捕猎、领地防御和幼崽养育等关键过程。由于分布区扩张最终依赖于扩散者成功建立新领地，扩散者的存活在塑造分布区动态中起核心作用。然而，常住个体的存活也可能通过其对群体动态的影响间接塑造分布区扩张。群体层面的死亡率效应已得到广泛研究：高死亡率导致群体规模减小、繁殖者丧失、繁殖成功率降低和群体解散。这些瓦解进而可能影响扩散模式，对空间扩张产生潜在后果。常住者和扩散者死亡率对分布区动态的差异效应仍知之甚少，因为实证研究常孤立地考察少数人口统计学参数，而动态种群模型仅测试了高死亡率对分布区扩张的最终效应。为开展这项研究，研究人员开发了一个稳健的空间显式个体基模型（SE-IBM），整合了常住者和扩散者动态与景观异质性，利用灰狼全球分布范围内的详细生态和人口统计数据。研究假设：狼分布区扩张受到常住个体高死亡率的阻碍，而不是扩散者死亡率，因为群体的社会瓦解可间接约束扩散。
**研究方法**
研究人员以伊比利亚半岛的狼种群为案例，利用空间显式个体基模型（SE-IBM）模拟1991–2021年种群动态，并通过模式导向建模（POM）校准参数。主要关键技术方法包括：（1）构建高分辨率（100 km2网格）的SE-IBM，模拟个体每日的生命史过程（生长、死亡、繁殖、扩散），并整合栖息地质量图（源自Grilo et al., 2019）；（2）采用模式导向建模（POM），基于135种生物学合理的参数组合（包括阶段特异性死亡率、繁殖率、个体运动决策等），保留能再现真实系统（已知群体数量和分布）的参数化方案（每个研究期保留2或3个参数化）；（3）从2021年开始，设定四种死亡率情景（不变、总体降低10%、仅扩散者降低10%、仅常住者降低10%）进行未来30年（至2050年）的预测模拟。样本来源为伊比利亚半岛狼群的历史分布重建数据。
**研究结果**
**3.1 Dynamics of the wolf population in the Iberian Peninsula during 1991–2021（伊比利亚半岛狼种群1991–2021年动态）**
通过视觉检查三个研究期（1991–2002、2002–2013、2013–2021）的种群指标，发现广泛重叠，表明动态基本稳定。2013–2021年期间，平均对数年种群增长为0（-0.029–0.018），支持观测到的稳定模式。交配期平均群体大小为3.64只/群；每年繁殖群体比例较低（0.48）；扩散事件较短（中位净距离31.6 km，中位时长19天）；常住者年死亡率为0.25，幼崽和扩散者死亡率更高（分别为0.54和0.37）。模型输出与当地研究的部分估计（如扩散距离和群体大小）大体一致，但其他指标存在差异。
**3.2 Projected mortality-driven changes in population demographics and range dynamics（死亡率驱动的人口统计学和分布区动态预测变化）**
当死亡率保持不变时，2021–2050年种群动态与之前几十年相似。将总体死亡率降低10%改善了种群人口统计学并允许分布区扩张，且这些变化主要由常住死亡率降低驱动。仅降低扩散者死亡率产生的动态与恒定死亡率相似。在常住死亡率降低10%的情景下：（1）平均年种群增长转为正（0.05，对应年均5.1%增长）；（2）交配期平均群体规模增加11%至4.03；（3）每年繁殖群体比例增加8%至0.52；（4）平均净扩散距离增加55.4%至103.09 km，中位距离增加130%至72.8 km；（5）扩散者死亡比例降低至0.08。到2050年，狼分布区约扩大一倍，避开大城市和高度改造的贫瘠区域，种群数量从2021年的1,350只增至6,584只（总体死亡率降低）或6,349只（常住死亡率降低）。
**讨论与结论**
**讨论部分总结**：本研究表明，伊比利亚半岛狼的常住个体高年死亡率（幼崽0.54，1–6岁狼0.25）导致群体规模减小、繁殖成功率降低和扩散距离缩短，最终阻碍种群增长和分布区扩张。在模型中，将常住死亡率降低10%（即使扩散者死亡率保持不变）可使狼分布区在30年内翻倍。模拟得出的1–6岁狼年均死亡率（0.25）高于欧洲其他早期再定居种群（<0.19），更接近活跃致死管理下的种群。结果证实高死亡率降低群体规模，并通过缺失繁殖者、短配偶对持续时间、较少辅助非繁殖者等社会化瓦解进一步抑制繁殖，这与小群体繁殖输出低的研究一致。高常住死亡率结合低繁殖可解释伊比利亚半岛狼缺乏种群增长。同时，持续产生空领地促使扩散者优先占用附近机会而非进行长途扩散，这解释了短扩散距离和缺乏分布区扩张。尽管扩散者死亡率高，但因大多个体迅速定居使其影响甚微。不同死因的贡献仍待研究，但人类致死可能起重要作用。政策含义：本研究与欧盟将狼从附录IV降级至附录V的决定形成对比，因为并非所有欧洲种群都在增长（如伊比利亚）。模拟显示死亡率微小变化可改变种群轨迹，因此降级前需评估潜在死亡率情景的人口统计学后果。在伊比利亚半岛，有效的法律保护（禁止狩猎、限制致死控制、加强执法）有望实现10%的死亡率降低。本研究强调详细的过程显式建模的重要性，此类模型可整合异质性监测数据，探索替代管理情景，并为基于证据的保护政策提供基础。
**结论部分翻译**：我们的研究强调了评估常住者和扩散者死亡率对扩散模式的相互关联影响可能是理解欧洲和北美大型食肉动物分布区动态和当前扩张的关键。我们的结果对政策有重要影响。它们与最近在欧洲层面将狼从《栖息地指令》附录IV（“严格保护”）降级至附录V（“保护”）的政治决定形成对比，该决定以2016至2023年间欧洲狼数量报告增长35%为依据。我们的研究强调了两个关键方面。首先，并非所有欧洲种群都在增长，例如伊比利亚种群，这突显了政策决策需采用种群层面视角的必要性。其次，我们的模拟表明，死亡率的微小变化即可改变种群轨迹；因此，评估由降级导致的潜在死亡率情景的人口统计学后果是必要的，以避免损害种群的长期保护状况。在伊比利亚半岛，当欧洲层面的变化发生时，狼在其大部分分布区已列入《栖息地指令》附录V。然而，这一变化之后，西班牙在2025年取消了国家层面的法律保护，而该保护仅实施4年（2021–2024）。在此期间，报告的西班牙狼群体数量仅从之前估计的297个略微增至333个。与2013–2021年参数化所预测的广泛范围相比，这没有提供种群状况显著改善的明确证据。由于当前立法框架与1991–2021年期间相似，可能导致类似的死亡率水平。在这种情况下，群体结构和扩散过程预计将继续受到负面影响，限制向适宜栖息地的扩张，并阻碍保护状况的改善。此外，近期工作表明，成体存活率的小幅降低可增加局部准灭绝风险。我们的结果表明，将伊比利亚半岛狼的常住死亡率降低10%将有利于种群走向正轨迹。实现这一降低可能通过有效且持续的法律保护，包括禁止狩猎、限制致死控制以及加强执法以防止非法死亡率，因为这些是主要的可控死亡来源。重要的是，正式保护本身并不能保证低死亡率水平，正如被列为“严格保护”但仍因致死控制而经历高死亡率的种群所示。伊比利亚种群当前的稳定状态也可能预示其他正在重新定居的欧洲种群的动态。例如，在法国狼经历初始快速扩张阶段后，近期的高死亡率水平可能导致人口统计学稳定化。最后，我们的研究强调了以详细且过程显式的方式建模种群人口统计学的重要性。开发这一框架需要整合数十年收集的异质性监测数据，并在直接经验估计稀缺时约束合理的种群统计学组合。这既凸显了对标准化、科学验证的监测计划的需求，以提供高质量的人口统计学数据，也体现了机制性建模在弥补监测空白、探索替代管理情景以及预测间接人口统计学效应方面的价值。随着监测更加全面，此类模型可逐步完善。通过这种方式，详细的人口统计学建模增强了监测数据的可解释性，并为适应性和基于证据的保护政策提供了坚实基础。
