《Journal of Applied Ecology》:A global systematic review of the effects of hydromorphological floodplain restoration on biodiversity
河流洪泛区是地球上受威胁最严重的生态系统之一。通过增强河道与原有洪泛区之间的横向连通性来进行水文形态学恢复,作为基于自然的解决方案(NbS)以应对水文气象风险(包括洪水管理和干旱韧性)日益受到欢迎,同时可能改善鱼类和野生动物的栖息地并提供其他生态系统服务。然而,此类干预措施对生物多样性保护的效益尚未得到全面评估。
需要对水文形态学洪泛区恢复及其保护证据进行全面综述,以指导管理者选择干预措施并理解潜在结果。本研究报告了对来自四大洲22个国家的100项研究的系统综述结果,这些研究监测了水文形态学洪泛区恢复的生态响应,涵盖广泛的分类群,包括鸟类、鱼类、无脊椎动物、植物和两栖动物。
大多数研究来自温带气候区,尤其是欧洲,并通过比较恢复点与参考点来评估局部尺度的恢复成效,只有不到20%的研究采用了完整的前后对照影响(BACI)设计。最常用的干预措施包括侧槽开挖、降低洪泛区高程、堤防后退和生态流量,这些措施通常对生物多样性指标产生积极影响。研究显示,不同河流系统、干预类型、时空尺度和分类群之间的生物多样性响应存在差异。研究偏向于无脊椎动物、植物和鱼类,而对陆生脊椎动物(鸟类、两栖动物和小型哺乳动物,包括蝙蝠)以及土壤微生物的研究较少。
综合与应用:本研究的证据整合强化了以下观点:水文形态学洪泛区恢复作为生物多样性保护措施或基于自然的解决方案(NbS),可以显著提升局部洪泛区的生物多样性。然而,这种效益往往因恢复后外来物种入侵而至少部分受到损害,突显了持续管理的重要性。
1 引言
河流洪泛区是高度生产力和生物多样性的生态系统,同时也是地球上受改造和威胁最严重的淡水栖息地之一。历史上,洪泛区的大量丧失源于沿河密集定居以及通过广泛水文工程进行的农业“开垦”。传统的河流基础设施开发(如堤防、水坝)通常减少横向水文连通性以及通过漫滩水流对洪泛区进行的半定期淹没。堤防(沿河修建的土堤或其他堤坝用于防洪)和水坝(控制纵向河流流量进而影响洪水水位)有效地将洪泛区栖息地与其自然干扰机制隔离开来,导致生物多样性大幅减少。
洪泛区的高度威胁性、对生物多样性的重要性以及广泛退化使其成为生态恢复研究的优先领域,而恢复部分横向连通性的水文形态学恢复项目日益普遍。水文形态学洪泛区恢复被视为应对持续淡水生物多样性危机的主要工具,并越来越被视为降低洪水风险的基于自然的解决方案(NbS)。基于自然的解决方案(NbS)是指恢复、管理、改造、创造或保护生态系统以应对社会挑战的行动,因其对人类和环境的双重效益而受到重视,但对其生物多样性效益的研究远落后于对生态系统服务的研究。因此,洪泛区生态系统成为应用生态学中跨学科研究日益增长的主题,既用于生物多样性保护,也作为大规模基于自然的解决方案(NbS)实施的试验场。
模型和实地研究表明,恢复河流与其洪泛区的横向连通性可能会降低恢复点上游和下游的洪水风险。这导致人们对同时实现多个目标的洪泛区恢复兴趣增加。鉴于全球淡水生物多样性持续严重下降,以及基于自然的解决方案(NbS)在解决社会问题的同时提供生物多样性保护效益的潜力日益受到关注,水文形态学洪泛区恢复能否产生有意义的保护成果至关重要。生物多样性增强现已被正式认定为基于自然的解决方案(NbS)项目的定义性标准(世界自然保护联盟基于自然的解决方案全球标准标准3),但用于确定堤防后退是否满足这一标准的监测数据和生态理解目前尚不充分,这构成了保护证据的空白。
本研究采用系统综述来综合当前关于水文形态学洪泛区恢复实际生物多样性保护效益的知识和证据,以加深对这些措施对洪泛区动植物影响的生态理解。系统综述是稳健证据综合的有效工具,为循证实践提供了严谨路径。总体目标是综合迄今为止关于此类干预措施生物多样性响应的研究,涵盖广泛的文献样本。具体目标包括:在全球范围内整理并综合已发表和未发表文献中关于水文形态学洪泛区恢复(如堤防后退)产生的生态效应(即生物多样性增强)的证据;突出研究偏向和空白,特别是关于洪泛区恢复研究重点分类群;为政策提供信息、支持决策,并为未来应用生态学研究提供建议,以优化未来干预措施的生物多样性保护效益。
2 材料与方法
2.1 研究范围
堤防后退、破口、拆除和降低高程是恢复洪泛区横向连通性最流行的干预措施之一,但全球范围内采用了多种方法。本研究纳入了任何具有功能等效恢复措施(即重新将河道洪水引入洪泛区)的项目数据,包括堤防开槽或开口、分流堰和涵洞、主动抽水以及侧槽开挖(表1)。无论河流大小、气候、生物群系或恢复目的,只要满足这些标准的项目均被纳入。对于保护效益和生态效应,纳入了监测任何形式局部生物多样性的研究。
2.2 文献检索与纳入
遵循生态学、环境管理和生物多样性保护系统综述的已发表指南,采用生态学系统综述和荟萃分析首选报告项(PRISMA)方法的扩展,并尽可能报告适用项目以最大化透明度。通过谷歌学术(GS)和研究兔子(RR)进行初步范围界定和文献映射,有助于识别相关文献并完善研究问题和纳入标准。所有检索均以英文进行。同行评审文献的主要检索工具为Web of Science(WoS),辅以谷歌学术(GS)和研究兔子(RR)。还在ProQuest和美国陆军工程兵团(USACE)网络图书馆中检索符合综述标准的灰色文献。通过实施质量保证与控制(QAQC)协议,检验研究团队成员在文献识别和筛选中的一致性。在WoS中的主要文献检索使用了结构化布尔高级检索字符串,于2024年9月获得2672篇文章,并在2025年2月和3月进行后续检索,总数增至2703篇。其他来源的补充检索增加了34篇文章,在去除19篇重复后,按照PRISMA方法进行筛选和资格验证,最终纳入98篇同行评审文章。此外,2篇学位论文符合综述纳入标准,并在基于PRISMA的筛选和验证后被纳入。资格验证遵循了在文献检索和筛选过程之前预定义的纳入/排除标准,以最小化偏差并确保透明度。
2.3 数据提取与汇总
使用标准化模板系统提取每项研究的描述性文章信息以及定性和定量数据。在记录广泛研究细节(如时间框架、设计和方法)的同时,优先关注恢复干预对洪泛区生物多样性影响的关键发现,重点关注地理位置、时空尺度、干预类型和焦点生物。根据这些结果推导出恢复干预类型的分类,按干预所涉及的操作类型分组,并在术语不一致时追踪同义术语和方法。按分类学组织生态影响,以将结果与潜在保护终点(即物种或类群)相匹配。基于初步范围界定综述,将焦点生物分为五大主要分类群:(a)植物,(b)鸟类,(c)鱼类,(d)无脊椎动物(包括节肢动物和软体动物)和(e)其他。记录发表期刊、生物气候区和国家/地区、空间和时间尺度、采样方法和方案、生物多样性指标、分类焦点群和干预类型等信息。对于空间尺度,将研究分类为局部(在单个河段的一个或多个站点收集数据)、多河段、流域-区域(跨越多个国家的一部分单个流域采样)、流域-国家(单个国家内的单个流域采样)和多国(跨越多个国家的多个流域采样)。对于研究设计或比较类型,将研究分类为前后对比(在恢复干预前后均收集数据)、对照影响(仅在干预后收集数据,但使用外部参考点)、前后对照影响(BACI;结合前后采样与对照或参考点)以及恢复后监测(无对照点的恢复监测)。
尽管本研究的目标不是进行定量荟萃分析,但根据以下标准对每项研究中每个监测类群的保护效益进行了定性评估:(1)恢复干预引起指标观察变化的统计显著性,(2)观察变化与水文形态学恢复的关联或归因,(3)恢复是否达到任何先验保护目标,以及(4)研究人员对研究结果的分析和解释。尽可能将各研究的结果归并到共同的类群或群组,并将结果表示为积极(+)、中性(0)或消极(?)。为识别最一致受益于恢复的分类群和类群,重点区分了实现给定生物多样性指标改善的研究与未实现的研究,给予每项研究最终定性评估:1(积极),即研究要么达到既定保护目标,要么显示生物多样性参数具有统计学显著变化;0(中性或消极),即研究显示不利变化、未能实现既定生物多样性目标或没有统计学显著效应。
3 结果
3.1 纳入研究概况
本系统综述纳入的100项研究涵盖了22个国家、四大洲的135个河流系统,发表于1994年至2025年初。大多数研究在欧洲进行,其次是北美和澳大利亚,亚洲有3项,南美洲、南极洲或非洲没有。虽然许多研究集中于单个恢复河段或河段,但也有一些更全面的区域分析,涵盖了多个国家的多个河流系统。16项研究从多个河段收集数据,13项覆盖了较大流域的大部分区域,5项涉及多个国家。在分类群中,鱼类和植物研究最多,其次是无脊椎动物。鸟类受到的关注相对较少,值得注意的是,对两栖动物和陆生哺乳动物的研究非常有限。18项研究评估了多个类群。未发现监测蝙蝠或真菌群落的研究。
3.2 研究特征与恢复干预
纳入的研究包含了10种用于恢复横向连通性的不同干预类型。还纳入了一个非水文干预类别“植被管理”,共计11个类别,因为对洪泛区植被结构的直接操作预计会影响洪泛区生物多样性,若不考虑可能会混淆水文效应分析。约一半的纳入研究包含多于一个干预类别,多干预措施恢复项目很常见。最常见的干预类别是侧槽开挖、降低洪泛区高程和堤防后退,而最不常见的是建造洪泛区池塘或其他洼地栖息地、拆除水坝以及直接向洪泛区抽水。
大多数研究采用对照影响设计,其次是前后对比、前后对照影响(BACI)和恢复后监测。首次到最后一次数据收集的平均年数为5.2年,而恢复后最新观测的平均时间为6.5年。观测时间分布左偏,大多数研究覆盖时间少于5年。约46%的研究在恢复后监测≤4年。
大多数(>80)研究报告了至少一项生物多样性参数的统计学显著变化,且该变化被认为符合项目保护目标,其中评估鸟类的研究中积极影响比例最高,其次是鱼类。植物和无脊椎动物研究以及将水引入洪泛区的研究结果最为混杂。大多数分类群-空间尺度和分类群-干预类型配对的样本量较小,难以进行推断。在样本量较大的配对中,侧槽创建或重新连接干预对鱼类和植物恢复成功率较高,但对无脊椎动物成功率较低。
3.3 洪泛区恢复对生物多样性影响的分类学总结
3.3.1 鸟类
关于鸟类的研究在北美、欧洲和亚洲分布均匀。大多数研究采用视听检测和野外调查(如点计数和样线计数)来评估鸟类丰度和/或多样性。一项以大型涉禽和水鸟为重点的研究涉及航空计数。两项研究包括了测量领地大小的数据,其中一项还测量了巢成功率。一项关于黄河的研究计算了栖息地适宜性指数。鸟类研究的时间范围跨度从3年到20年,多数在5到10年之间。
洪泛区恢复干预通常对至少一项鸟类生物多样性指标产生积极影响,91%的研究报告了相关生物多样性参数的有利变化。例外情况是观察到特定类群(如草地巢鸟类)因横向连通性恢复而失去高地栖息地而下降。在某些情况下,一个鸟类类群的丰富度和丰度增加以牺牲另一个类群为代价。所有对鸟类群落的影响均归因于河岸栖息地结构或可用性的变化,即通过植被群落、地表水分布或侵蚀动态的变化。一项研究认为北冕鸻和灰鹧鸪的下降是由于洪泛区栖息地的物理变化不利于它们选择草地或低草本巢址。另一项研究指出,恢复暂时增加了中国黄河三角洲水鸟的丰度和多样性,但水生植物入侵在5-10年内降低了多种物种的栖息地价值。评估多种干预类型对鸟类影响的研究中,唯一未达到定性保护成功的是评估生态流量影响的研究。
3.3.2 鱼类
监测鱼类生物多样性的研究测量了主河道和洪泛区栖息地(包括牛轭湖和池塘)的物种丰富度和丰度。在许多情况下,研究测量了主河道中的鱼类生物多样性,重点关注假设通过提供幼体阶段栖息地而从水文形态学洪泛区恢复中受益的物种。大多数研究在欧洲进行,其次是北美、澳大利亚,一项在日本。虽然多数研究关注整个鱼类群落,但有些专门评估了恢复对濒危物种、捕食性物种或特有物种,或特定年龄等级(如当年幼鱼或仔鱼)的效益。
采样方法因分类学重点而异。整个鱼类群落通常使用电捕、围网、各种网具和笼网进行采样。针对鲑科鱼的研究常使用浮潜调查来量化鲑鱼和红卵密度,而仔鱼和当年幼鱼则使用拖网、小网目围网和漂流网进行采样。大多数研究通过丰度、均匀度和分类丰富度来评估群落组成。约四分之一的研究还使用长度和质量测量来通过年龄等级相对丰度检查种群效应。三项研究分析了功能或生态性状与物种身份的关系,一项研究计算了处理间本地鱼与非本地鱼的比例。同样,针对格兰德河银鲦的研究包括繁殖成功信息。
所有研究均报告了恢复对至少一项鱼类多样性指标的积极影响,即要么完全积极,要么与中性或消极效应结合,总体生物多样性保护成功率为90%。约三分之一显示混合结果,而大多数报告了完全积极的结果。没有研究报告完全消极效应,尽管一项研究未观察到效应。
几项研究量化了主河道内鱼类物种丰富度或丰度的影响。其中许多专门关注河流性类群,其他则考虑整个鱼类组合。河流性研究通常报告丰富度和丰度均增加。第二组研究调查了洪泛区湿地中鱼类群落组成的变化,也通常报告丰富度增加,主要是由于增加了更多河流性物种。第三组专注于河流性物种临时或机会性利用洪泛区湿地,这些研究通常报告目标鱼类丰度更高。一些文章还考察了鱼类迁徙模式的细节或评估了特定管理工具的有效性,以为保护和恢复策略提供信息。只有一半使用分流结构的研究以及四分之三创造新洪泛区池塘的研究在鱼类方面显示出保护成功,而所有其他干预类型的成功率超过85%。唯一一项监测主动抽水干预对鱼类影响的研究未观察到期望的生物多样性影响。
3.3.3 无脊椎动物
除两项外,所有监测无脊椎动物的研究都在欧洲大陆进行。大多数在德国,其次是法国、瑞士和波兰。超过一半的研究将无脊椎动物作为多类群评估的一部分,与鱼类或水生大型植物一起。评估的最常见无脊椎动物类群是水生或底栖大型无脊椎动物和步行虫科甲虫,其次是蜻蜓目和软体动物,包括淡水贻贝。两项研究包括了蚯蚓或蜘蛛。
采样方法对于主要无脊椎动物类群通常一致:步行虫科甲虫通常使用陷阱、手工采集和吸虫器采样。水生无脊椎动物使用网采集,底栖大型无脊椎动物使用类似网法以及铲子采样和Ekman-Birge抓斗后过筛采集。陆生栖息地使用样方或样线进行子采样。大多数研究通过丰度和分类丰富度评估群落组成,少数研究将功能性状与物种身份关联。约三分之一的研究使用香农-威纳多样性指数作为生物多样性指标,六项研究使用相似性指数比较处理间的物种组成。八项研究利用了指示物种或保护关注物种的信息。
恢复效应在不同研究和无脊椎动物类群间存在差异,除两项研究外,所有研究在恢复后均显示显著变化。在33项研究中,79%在实现某种程度的期望生物多样性影响方面成功。物种丰富度增加是所有研究和分类群最常见的结果,仅有三次观察显示组合丰富度下降,七次显示混合或无效应。在功能多样性评估中,一项关于软体动物和一项关于陆生甲虫的研究显示增加,而一项关于水生大型无脊椎动物的研究未观察到变化。无脊椎动物在不同干预类型中显示出一些最混合的定性保护成功水平。只有53%的侧槽恢复研究报告成功,而86%的降低洪泛区高程研究报告积极生物多样性影响。两项采用分流进入洪泛区的研究中只有一项报告成功,而唯一涉及创建新洪泛区池塘的研究未报告成功。
3.3.4 植物
约三分之二的39项监测植物的研究在欧洲大陆进行,其中大多数全部或部分在德国,包括两项跨越8-9个欧洲国家的研究。几项研究在美国和澳大利亚进行,两项在东亚(日本、中国)。三分之二的研究包括水生大型植物或半水生植物群落的监测,近同样多的研究包括洪泛区或高地植物群落调查。在14项研究中,植物被纳入多类群评估,通常与鱼类和/或无脊椎动物,偶尔与鸟类一起。
五项研究主要关注木本植物,其中四项关注树苗的补充、存活或生长。其中三项包括种植的幼苗。三篇论文研究了植物繁殖体,包括一项量化水传播种子物种多样性和组成的研究,以及两项检查土壤或沉积物种子库的研究。尽管所有研究都评估了维管植物的响应,但其中三项也调查了非维管植物。虽然三项研究主要关注单个植物物种的响应,但六篇论文专注于评估中栖息地或植被斑块类型的数量或覆盖度变化。
采样方法因研究及植被类型而异。在几项欧洲研究中,沉水植物和浮水植物的丰度使用耙子采样,丰度按序数5点量表估计。更常见的是,对于半水生和洪泛区植被,采样在沿样线排列的小到大的样方中进行。植物丰度以百分比覆盖度表示,或某些情况下以个体植物密度或物种出现频率表示。三项研究使用土壤或沉积物岩心或水传播种子陷阱检查种子库或繁殖体丰度,物种组成和丰度通过幼苗萌发法确定。
最常,研究使用样方或站点尺度的分类丰富度或香农多样性量化生物多样性,检查特定物种或植物功能组的丰度,或仅量化总植被覆盖度。几项研究量化了濒危物种的数量或恢复焦点物种的覆盖度。
恢复结果因植被类型和恢复干预类型而异,所有研究定性成功总体达成率为79%。对于水生植物,增加横向连通性导致植物丰富度、多样性、丰度和覆盖度增加或减少。重新连接促进了通过水媒传播的繁殖体丰富度和丰度增加。对于半水生植物群落,恢复最常导致湿地植物物种或湿地指示种覆盖度或丰富度增加,同时非湿地物种减少。然而,至少在某些情况下,恢复目标未达成,因为群落最终被外来灌木或草类主导。对于洪泛区植被,恢复干预与物种丰富度、多样性或丰度增加相关,尽管少数研究观察到非显著甚至消极效应。洪泛区的水文重新连接促进了选定木本河岸植物的萌发、存活和生长。降低洪泛区高程、侧槽开挖和堤防后退是超过90%研究报告产生期望生物多样性保护影响的干预措施。而仅一半评估将水引入洪泛区影响的研究,以及四分之三评估恢复与离河水体连通性影响的研究,还有三分之二关注堤防开槽的研究报告了这些恢复干预的积极生物多样性结果。
3.3.5 其他
只有五篇文章测量了上述列表之外分类群的响应:爬行两栖动物、小型哺乳动物和土壤细菌。其中三项研究在欧洲进行,监测恢复后1-15年洪泛区的生物多样性。丰度、α和β多样性、以及生物量或单位努力捕获量是最常见的生物多样性指标。
所有关注这些分类群的研究无论时空尺度如何都报告了保护效益。一项研究在莱茵河三角洲报告了爬行两栖动物、哺乳动物和水田鼠的栖息地多样性和可用性增加,这导致哺乳动物多样性增加,但爬行两栖动物未增加。恢复横向连通性后一个值得注意的担忧是外来和入侵两栖动物物种的存在。
4 讨论
本系统综述对100项监测水文形态学洪泛区恢复生物多样性结果的研究进行了分析,揭示了强烈的地理和分类学偏向,以及不同恢复干预、河流系统和保护目标之间广泛的效果范围。大多数研究报告了积极保护结果,尽管大型植物、鱼类和无脊椎动物生物多样性被不成比例地监测,相对忽视了陆生类群,尤其是陆生脊椎动物。这些结果在河流基于自然的解决方案(NbS)背景下非常重要,因为成本效益分析、规划和多标准决策需要经验证据来满足生物多样性增强标准。
尽管这些研究在研究设计、分类学焦点、干预类型、空间尺度、监测时长和河流系统方面存在巨大差异,一定程度上降低了广泛概括的实用性,但本综述提供了证据表明,仅水文形态学恢复通常足以在相对较短的时间内实现期望生物多样性参数(如丰度、分类丰富度、栖息地多样性)的增加,对水生和陆生生物皆是如此。大多数个体研究显示生物多样性参数的变化与群落向洪泛区生态系统转变一致,而消极结果源于个别类群或亚群的下降,通常是与洪泛区栖息地无关的类群,或外来物种入侵。研究人员将生物多样性变化归因于植被群落或栖息地结构的变化以及由于淹没和冲刷引起的增多的水文地貌动态性,这与洪泛区生态学的主流理解一致。在所有分类群中,这一趋势的主要例外是外来入侵物种在恢复后的洪泛区定殖,导致保护价值随时间下降。这一结果至少在监测鱼类、无脊椎动物、两栖动物和植物影响的研究中各出现一次。尽管外来物种的定殖技术上增加了物种丰富度,但通常是本地竞争者及其相关物种灭绝的驱动因素,长期降低生物多样性。导致外来入侵物种主导的恢复努力可能保护价值极小,即使其他生态系统服务效益实现,也可以视为未能实现其生物多样性相关目标。因此,强调恢复后监测和管理的重要性,以确保干预后积极保护影响得以维持。
不到一半的研究包括恢复前收集的数据,绝大多数依赖恢复后观测,尽管大多数通过也在未改变对照点收集数据增加了经验严谨性。这凸显了在干预措施获得资助和规划时动员研究能力的困难,并强调了研究人员、管理者和决策者之间协调的必要性,以便在项目进入规划通道时迅速动员生物多样性调查能力。虽然许多研究焦点本质上是局部的,但偏向于单个河段的空间偏向表明,下游生物多样性效益(例如,受益于重新连接洪泛区的栖息地互补性或改善水文条件的河道内类群)可能未被当前文献捕捉。普遍较短的干预后观测时间,近90%研究的最长干预后数据收集少于10年,也表明某些长期效益可能被遗漏。例如,洪泛区树木组合可能需要超过十年才能通过演替成熟,短观测间隔将无法捕捉栖息地结构的变化,对陆生生物(如鸟类)产生深远影响。
许多研究中同时使用多种干预类型使得不同方法的效果高度混淆且难以分离。通常观察到最混杂的响应来自评估无脊椎动物和植物影响的研究,其中分流结构、主动抽水和洪泛区池塘创建具有最低的总体保护成功率,尽管后两种干预类型样本量小。值得注意的是,堤防后退和降低洪泛区高程具有较高样本量和较高保护成功率,表明它们对生物多样性保护的价值可能较高且不确定性小于其他干预类型。侧槽重新连接在无脊椎动物之外也具有高性能。
认识到本研究采用的系统综述方法固有的偏向非常重要。尤其重要的是使用英文进行文献检索,以及使用Web of Science和其他已发表和未发表文献的在线存储库。前者无疑排除了未由这些搜索引擎索引的其他语言发表的研究,特别是对于政府报告等未发表文献,英文可能不是标准文档语言。使用互联网来源也可能引入对未数字化到这些数据库的较旧出版物的偏向。
4.1 鸟类
由于鸟类高度移动且具有特定栖息地选择行为,可能预期从洪泛区恢复中显示更一致的效益。然而,观察到鸟类生物多样性变化所需的足够植被变化时间可能超过大多数研究的观测长度。此外,即使在恢复的洪泛区,如果尚未发生足够大的洪水脉冲以产生显著局部植被变化,短期监测中将无法检测到此类变化。本综述中观察到的水鸟快速一致响应,可能更依赖于开放水域的可用性而非特定植被结构,支持了鸟类类群响应差异的这种潜在解释。尽管鸟类研究的定性保护成功率高,但几种干预类型的样本量低,表明文献中存在空白。
4.2 鱼类
研究一致显示对幼鱼和仔鱼以及保护关注物种(如特有种和濒危种)的强烈积极效应。然而,偶尔报告了意外或非期望结果,特别是关于非本地和入侵物种。在这些情况下,受影响最强烈的生态参数是群落组成,在某些情况下由非本地和外来物种主导,得益于改善的横向连通性。使用工程物理屏障可能有助于减轻外来鱼类入侵。
水文形态学洪泛区恢复通过改善栖息地质量以及产卵和仔幼鱼育肥的可用性,支持了保护优先物种的恢复。由于格兰德河银鲦偏好浅水低速栖息地,重新连接的洪泛区提供了关键 nursery 栖息地,导致该濒危物种生物量和种群密度显著增加。同样,由于栖息地条件改善,鲑科鱼包括钢头鳟和银鲑的丰度和生物量在恢复河段显著增加。然而,澳大利亚一项研究发现,通过生态流量进行的短期脉冲管理淹没并未复制自然洪水的效益,一种濒危鲶鱼的种群结构仅在自然洪水后才显示改善迹象,表明需要更一致的横向连接以确保更长的淹没事件。这突显了在恢复水文连通性时模拟自然水流特性的重要性。正如在无约束河流的自然洪泛区生态系统中所观察到的,构建多个横向连接和侧通道创造了水生栖息地镶嵌体,允许物种补充、定殖和持续,并通过促进迁移到永久水体防止洪水消退期间的搁浅。
恢复的牛轭湖和淹没采料坑中本地鱼类组合的较高丰度、物种丰富度、密度和多样性表明可靠的保护。多项研究发现,淹没采料坑可作为关键水生产卵栖息地,补偿先前损失的自然水体。恢复后洪泛区池塘和牛轭河中河流性专化物种增加已有广泛记录,并且有证据表明三角洲湿地中濒危吸盘鱼的生长、发育和持续存在。同样,研究报告了恢复湿地和洪泛区池塘中幼年鲑科鱼丰度较高,以及洪泛区中本地鱼类比例高于主河道。这些证据共同强化了洪泛区恢复应在河流淡水生物多样性保护中发挥主要作用的观点。
4.3 无脊椎动物
无脊椎动物是本综述纳入研究中最常监测的分类群之一,可能由于易于捕捉且包含在许多河流健康生物指数中。尽管无脊椎动物被许多研究监测,但这个巨大的分类学划分代表了许多不相关且生态上高度不同的类群,从证据综合角度构成挑战。在陆生无脊椎动物中,发现大多数研究关注步行虫科甲虫,很少关注其他有魅力且重要的陆生类群如膜翅目和鳞翅目。忽视这些生态上有影响力的分类群限制了对水文形态学洪泛区恢复对无脊椎动物保护效益的理解。
未观察到底栖无脊椎动物生物多样性显著变化的研究通常将此归因于尺度问题,其中水生微栖息地的可用性和异质性未被洪泛区重新连接显著改变,或恢复规模太小而无法改变河段尺度底栖群落。在观察到恢复对底栖无脊椎动物生物多样性影响的地方,表现为群落组成向河流关联物种的周转。在一个案例中,恢复的横向连通性降低了底栖无脊椎动物生物多样性,研究人员将其归因于鱼类和其他生物可能对恢复引入的竞争和捕食影响。
其他无脊椎动物类群(非底栖水生大型无脊椎动物、蚯蚓、软体动物、步行虫科甲虫、蜻蜓目)显示生物多样性指标一致增加,特别是物种丰富度和物种多样性,以及群落组成变化。这些结果的一致性,尤其是对于研究更深入的类群如水生无脊椎动物和步行虫科甲虫,引人注目,可能表明洪泛区恢复更容易影响浅水陆生栖息地的可用性和多样性,而非深水或河流性栖息地。不同研究和干预类型之间观察到的保护成功范围差异较大,有些误导,因为该类别包含许多非常不同的类群,涵盖多个门和具有截然不同生活史的生物。侧槽重新连接的较差表现引发了关于未来研究对不同生活史类群特定影响的问题。
4.4 植物
大多数关注植物的研究报告了洪泛区重新连接的积极效应,包括水生、半水生、陆生或洪泛区植物和苔藓植物的丰富度、多样性、覆盖度和丰度增加。恢复水文连通性不仅增强了通过水媒传播的繁殖体运输,改善了萌发、幼苗存活和生长,还有助于维持时空异质栖息地,表明对植物群落多样性和洪泛区生物多样性总体具有强烈有利效应。然而,增加的连通性有时导致洪泛区水生植物覆盖度、多样性和丰富度总体下降,因为亲水性较弱的物种密度降低。
恢复洪泛区横向连通性有利于湿地专化种和指示种,并驱动非湿地物种减少。来自恢复的洪水频率增加有助于减轻人为土地利用遗留效应的消极影响,并通过水媒传播促进本地种子运输,促进本地植被恢复。此外,水文重新连接、增强的地貌动态性和洪泛区构建有助于先锋河岸树木物种和喜湿植物定殖,从而创造组成上独特但多样的组合。强烈且一致的证据表明,重建洪泛区横向水文连通性可以保护水生、湿地和河岸植被群落,并增强生态系统韧性。具有明确生态目标的恢复干预提供了逆转由河流调节和洪泛区断开等人为压力引起的植物生物多样性下降的有效手段。
外来入侵植物的侵入或优势本地植物物种的过度繁殖有时会随时间削弱保护效益。在佛罗里达州基西米河,外来物种的入侵导致恢复目标失败,因为目标标志性阔叶沼泽物种未能在恢复点主导。尽管水文连接恢复了平均水周期和淹没深度,但缺乏群落特异性淹没模式和改变土壤条件可能导致替代稳定状态,其中恢复点被外来入侵物种主导而非原始目标物种。同样,在瑞士两条河流的恢复河段,尽管生物和物理状态显著改善,但外来入侵植物的出现抵消了恢复的生态效益。在中国黄河三角洲,河-洪重新连接通过改善土壤物理化学条件促进了植物重新定殖,但优势本地物种的过度生长最终导致总体植物生物多样性和恢复效益随时间下降。这些案例强调了理解洪泛区水文生态动力学的重要性,包括土壤特性、先前土地利用和管理遗留效应以及物种性状。最重要的是,它们突显了在恢复开始前制定入侵物种管理策略的必要性,以确保在恢复后阶段有效控制。
4.5 两栖动物
尽管洪泛区池塘被认为是两栖动物的重要栖息地,但关于洪泛区恢复对两栖动物影响的保护证据极少。一项研究表明,重新湿润洪泛区可以增加无尾类幼虫的多样性和丰度,但这种效益取决于排除鱼类捕食者。这突显了洪泛区中静水水体重新连接的一个重要潜在保护权衡,类似于另一个研究中注意到的洪泛区池塘中底栖无脊椎动物与鲑鱼丰度之间的反比关系。
4.6 保护政策与实践建议
本综述结果表明,洪泛区重新连接是一种总体有效的恢复形式。这一发现与最近一项荟萃分析一致,该分析发现涉及增加横向连通性和纵向连通性的河流恢复活动成功的一致证据,但溪流内栖息地改善则不然。一个主要警告是,发现多项研究报告洪泛区重新连接为入侵物种扩散提供了机会,特别是植物。需要在恢复后数年内以更长的时间间隔监测植物群落,以捕捉陆生植被演替并检测外来物种入侵,并在必要时促进后续管理活动。基于本综述中研究的证据,在温带地区,5-10年的时间范围可能足以检测植物入侵。
本综述强调的欧洲研究主导地位反映了洪泛区恢复项目作为对欧盟水框架指令及相关战略政策框架响应的普遍性。许多综述研究提到洪泛区恢复