从林分衰退到救伐：对腐木甲虫多样性的级联影响

《Journal of Applied Ecology》：From forest stand decline to salvage logging: Cascading impacts on saproxylic beetle diversity

　　

理解林分衰退对腐木甲虫（saproxylic beetle）群落的级联效应（cascading effects），即通过诱导死木（deadwood）和树相关微栖息地（tree-related microhabitats, TreMs）变化所产生的间接影响，对于优化受干扰森林的管理至关重要。研究人员假设，这些级联效应会沿着衰退梯度——从林分衰退（declining trees比例）到死亡率（dead trees比例）再到后续的救伐（salvage logging）——随栖息地条件的转变而发生变化。本研究在三个具有代表性的欧洲森林背景下开展：受干旱干扰的比利牛斯山脉冷杉林和卢瓦尔河谷橡树林，以及受风灾和云杉八齿小蠹（Ips typographus）爆发影响的巴伐利亚挪威云杉林。研究人员利用结构方程模型（structural equation modelling, SEM）评估了腐木甲虫的分类和功能α-多样性如何响应死木及TreMs多样性和密度的变化。分析证实，在针叶林为主的森林中，衰退过程总体上对腐木甲虫有积极影响。TreM和死木多样性在林分衰退背景下构建腐木甲虫群落中发挥了核心作用。与林分衰退或死亡率相关的TreM异质性增加促进了腐木甲虫的丰度，其中暴露木材和树干损伤以及死木相关TreMs被识别为特别具有影响力。枯立木（snags）和大型死木元素（尤其在云杉林中）以及死木多样性进一步有助于维持高水平的甲虫丰度。相反，救伐产生了有害影响，特别是对腐木食性（saproxylophagous）功能群，这主要是通过降低TreM异质性，以及减少死木相关和暴露木材及树干损伤类型的TreMs来实现的。鉴于驱动这些级联群落动态的过程具有显著的情境依赖性，并且考虑到森林干扰和全球林分衰退的频率、严重程度和空间范围日益增加，必须将这种复杂性整合到管理和保护框架中。更精确地应对这些机制对于在快速变化的森林生态系统中维持生物多样性至关重要。

**论文解读：从林分衰退到救伐：腐木甲虫多样性的级联效应**

**研究背景与问题**

自然干扰是森林动态的关键驱动因素，塑造着景观异质性、微气候和生物多样性。然而，气候变化正在加剧这些事件，例如欧洲日益严重和频繁的干旱（Samaniego等, 2018; Seidl等, 2017），这些事件超出了许多树种的生理耐受阈值，引发了广泛的树木死亡（Allen等, 2015）。严重干扰影响树木状况（Senf等, 2018, 2020），引发树势逐渐丧失并最终死亡——这一过程统称为林分衰退或枯梢。这些过程级联性地、急剧或逐渐地增加死木数量并改变树相关微栖息地（tree-related microhabitats, TreMs）的分布（Bouget等, 2024; Bouget & Cours, 2025; Chowdhury等, 2024; Zemlerová等, 2023）。干扰遗产——如树皮脱落、腐生真菌的子实体或冠层死木——改变了微气候并创造了独特的栖息地，可能对某些功能群产生积极影响，例如腐木甲虫（Cours等, 2023; Le Souchu, Cours, 等, 2024）。腐木甲虫是指依赖死亡或腐烂木材及相关TreMs的物种，是养分循环、森林食物网和传粉的关键贡献者（Stokland等, 2012），然而其全球性下降凸显了它们对环境变化的敏感性（Calix等, 2018; Harvey等, 2023; Seibold等, 2019）。它们的分类和功能多样性通常受益于林分衰退（Beudert等, 2015; Cours等, 2021; Wermelinger等, 2002），尽管其响应可能具有尺度依赖性、非线性和瞬时性（Cours等, 2022; Viljur等, 2022; Wermelinger等, 2025）。此外，森林背景会调节生物多样性对林分衰退的响应：干扰类型、林分结构和优势树种塑造了干扰遗产的多样性和数量，从而导致不同的生物多样性结果（Cours等, 2023; Turner & Seidl, 2023）。救伐（salvage logging）和卫生伐（sanitary logging）经常被实施以回收木材价值和减轻害虫风险（Lindenmayer等, 2008），它们会在干扰遗产形成后不久将其移除，从而减少死木资源，对依赖死木的分类群产生负面影响（Georgiev等, 2022; Thorn等, 2018）。尽管许多研究考察了生物多样性对干扰强度的直接响应（见Viljur等 (2022)的荟萃分析），但连接干扰遗产与群落响应的级联路径——即林分衰退改变结构遗产（如死木和TreMs），进而重塑腐木甲虫群落的多种间接生态路径——仍然知之甚少。阐明这些路径对于改进生物多样性预测和指导以保护为导向的森林管理至关重要。本研究旨在通过死木和TreMs的级联变化，更好地理解林分衰退对腐木甲虫群落的影响。研究人员在三个欧洲森林背景下进行了研究：受干旱干扰的比利牛斯山脉冷杉林、受风灾和后续云杉八齿小蠹（Ips typographus）爆发影响的巴伐利亚云杉林，以及受干旱干扰的法国卢瓦尔河谷橡树林。研究人员量化了林分衰退和死亡率、死木多样性和体积以及TreMs多样性和密度，以检验以下假设：（i）死木和TreMs的数量（i.i）和多样性（i.ii）与腐木甲虫的分类和功能α-多样性及丰度呈正相关；（ii）衰退树木主要促进食木性（xylophagous）物种，而死亡树木则促进腐木食性（saproxylophagous）物种；（iii）由于干扰遗产的差异，级联路径在不同森林背景下有所不同；（iv）通过消耗干扰遗产资源，救伐对林分衰退所促进的功能群产生负面影响。

**研究结论与意义**

研究结果表明，森林林分衰退总体上增强了欧洲针叶林中的腐木甲虫，并确定了驱动这些响应的级联栖息地介导机制。死木和树相关微栖息地多样性的增加通常会提高整体甲虫丰度，而枯立木在受风灾和树皮甲虫爆发影响的云杉林中发挥了关键作用。衰退和死亡在不同森林背景下触发了不同的演替路径。这些机制具有强烈的背景依赖性，强调了在快速变化的气候下，需要更好地理解衰退过程在不同森林背景下的变化。相反，在自然干扰后，对发育出丰富TreMs和死木多样性的栖息树进行救伐，带来了大部分有害影响。这些发现与先前关于救伐对森林生物多样性有害影响的证据一致（Lindenmayer等, 2008; Thorn等, 2018, 2020）。因此，研究人员主张将衰退林分斑块作为腐木甲虫的临时生物多样性避难所进行保护。至少，在救伐作业中保留富含TreMs的大型枯立木，可以为腐木甲虫提供关键的“救生艇”，并有助于维持生物多样性。该论文发表在《Journal of Applied Ecology》。

**主要关键技术方法**

本研究基于三个不同欧洲森林背景的样地网络：法国比利牛斯山脉的冷杉林（56个样地，其中12个经救伐）、德国巴伐利亚的云杉林（28个样地，其中9个经救伐）和法国卢瓦尔河谷的橡树林（15个样地）。样地选择沿林分衰退梯度（基于ARCHI协议评估衰退比例）和死亡率梯度（基于枯立木基面积比例），并包括救伐处理。研究人员使用棱镜角规（relascope）进行树木测量，记录活树、枯立木和倒木的树种、胸径（dbh）、腐烂等级，并依据Larrieu等（2018）的47种类型清单记录树相关微栖息地（TreMs）。同时，通过飞行拦截诱捕器（冷杉和云杉林）或绿色/黑色多漏斗诱捕器（橡树林，结合信息素和乙醇诱饵）采集腐木甲虫，并鉴定至物种或属级，利用FRISBEE数据库获取生态形态学功能性状（如食性、微栖息地偏好）。采用结构方程模型（piecewise SEM）分析林分衰退/死亡率及救伐通过影响木质基质（活树、死木）和TreMs，进而对腐木甲虫丰度、物种丰富度及功能多样性（如功能丰富度FRic、功能离散度FDis）的级联效应，同时考虑采样设计差异（如随机因子和协变量）。

**研究结果**

**3.1 林分衰退和死亡率及救伐对腐木甲虫分类和功能α-多样性的级联效应**

**3.1.1 由TreMs介导的级联效应**：在冷杉林中，林分衰退促进了TreM性状离散度，进而促进了食木性（xylophagous）和菌食性（mycetophagous）甲虫；在云杉林中，林分死亡率促进了TreM性状离散度，进而提高了整体甲虫丰度。此外，在两种针叶林中，林分衰退或死亡率促进的带有死木相关TreMs的树木密度，对整体香农多样性（Shannon index）有积极影响。TreM性状值的变化也导致群落组成变化：例如，冷杉林中TreM着生基质类型值降低（即更少TreM着生于活树），对食木真菌栖性（xylofungicolous）物种丰度产生负面影响；云杉林中则对食木性物种丰度产生负面影响。

**3.1.2 由木质基质介导的级联效应**：在冷杉林中，林分死亡率导致的活树体积减少，对食木性甲虫丰度有负面影响；而枯立木体积增加则促进了访花性（floricolous）物种丰富度。死木多样性促进了冷杉林中食木真菌栖性物种丰度。在云杉林中，林分死亡率导致的枯立木体积增加显著促进了整体甲虫丰度以及食木性、菌食性、食木真菌栖性和访花性物种的丰度；大型死木促进了腐木食性（saproxylophagous）物种丰度；而木质基质向更少活树和更多死木的转变，导致群落平均偏好更郁闭的森林环境。在橡树林中，林分死亡率导致的死木多样性增加，促进了群落平均体型；但更腐烂的死木增加却降低了腐木食性物种的丰度和丰富度；整体死木体积对食木真菌栖性功能群有负面影响。

**3.2 救伐的级联效应**：救伐对腐木甲虫功能群的大部分负面影响与某些TreMs的减少有关。在冷杉林中，枯立木采伐导致的暴露木材TreMs减少，对腐木食性物种丰富度产生负面影响。在云杉林中，倒木采伐导致的TreM性状离散度显著下降，对整体甲虫丰度以及食木性和腐木食性物种丰度产生负面影响。

**3.3 各背景下最丰富腐木甲虫物种的直接效应**：在冷杉林中，林分衰退和死亡率对多数常见物种丰度有积极影响，仅对少数分类群（如Epuraea属和Pediacus dermestoides）有负面影响；救伐对Pityophthorus pityographus和Trypodendron lineatum有积极影响。在云杉林中，林分死亡率对Oxymirus cursor和Rhagium bifasciatum等物种有积极影响，但对Microbregma emarginatum和Micrambe abietis有负面影响；救伐促进了Ampedus nigrinus和Dasytes obscurus的丰度，同时降低了Peltis ferruginea和Acrotrichis属的丰度。在橡树林中，林分衰退对多数常见物种有积极影响，而林分死亡率则相反，对多数物种丰度有负面影响，仅Lymexylon navale例外。

**讨论与结论**

**讨论部分总结**：研究表明，林分衰退和死亡率总体上促进了针叶林中的腐木甲虫丰度，部分支持了最初的假设。死木多样性和TreMs在解释级联效应中始终重要，尤其在针叶林中，TreM性状离散度和死木相关TreMs支持了整体丰度和优势物种，支持了“更多个体假说”（more individuals hypothesis）。枯立木在云杉林中是关键栖息地，促进了几乎所有营养功能群的丰度，而倒木则表现出意想不到的负面影响，可能源于未测量的生态过程（如资源特化或种间竞争）。林分衰退和死亡率对群落的影响不同：衰退阶段主要促进食木性早期演替物种，而死亡率则推动向腐木食性演替，但在橡树林中，死亡率因持续采伐而产生了负面影响，这与其木材物理化学性质缓慢的分解速率和更干燥的微气候有关。这些效应具有强烈的背景依赖性，取决于优势树种、生物地理和景观环境以及自然干扰类型。例如，云杉林中快速严重的死亡使群落处于演替后期，而冷杉和橡树林中缓慢的干旱驱动衰退允许早期和晚期物种重叠。景观背景（如邻近未管理林分的存在）也影响了物种库的补充。救伐通过消耗TreM资源（尤其是暴露木材和死木相关TreMs）对腐木食性功能群产生负面影响，但同时也促进了访花性物种，这可能与救伐后开花植物增加有关。

**研究结论部分翻译**：我们的研究表明，森林林分衰退总体上增强了欧洲针叶林中的腐木甲虫，并确定了驱动这些响应的级联栖息地介导机制。死木和树相关微栖息地多样性的增加通常会提高整体甲虫丰度，而枯立木在受风灾和树皮甲虫爆发影响的云杉林中发挥了关键作用。衰退和死亡在不同森林背景下触发了不同的演替路径。这些机制具有强烈的背景依赖性，强调了在快速变化的气候下，需要更好地理解衰退过程在不同森林背景下的变化。相反，在自然干扰后，对发育出丰富TreMs和死木多样性的栖息树进行救伐，带来了大部分有害影响。这些发现与先前关于救伐对森林生物多样性有害影响的证据一致（Lindenmayer等, 2008; Thorn等, 2018, 2020）。我们因此主张将衰退林分斑块作为腐木甲虫的临时生物多样性避难所进行保护。至少，在救伐作业中保留富含TreMs的大型枯立木，可以为腐木甲虫提供关键的“救生艇”，并有助于维持生物多样性。