综述：海洋与陆地环境中D-氨基酸：微生物分解代谢的多样性与统一性

《Environmental Microbiology》：D-Amino Acids in Marine and Terrestrial Environments: Diversity and Uniformity of Their Microbial Catabolism

　　

D-氨基酸（D-amino acids, DAAs）曾被视为次要对映体，现已被证实是海洋与陆地有机质中丰度高且具有动态变化的组分。尽管DAAs不参与核糖体蛋白质合成，但其在微生物生理过程中发挥关键作用，尤其是作为细菌细胞壁的结构单元。本综述系统整合了当前关于DAAs来源、分布及归趋的研究进展，重点聚焦于驱动海洋与陆地环境中DAAs再循环的微生物分解代谢途径。研究表明，尽管海洋与陆地生态系统中DAAs的分布特征及生物可利用性存在差异，但细菌所采用的核心分解代谢策略——转化为α-酮酸、L-氨基酸（L-amino acids, LAAs）或甘氨酸（Gly）——具有高度保守性。同时，本文评估了现有研究的局限性及主要知识空白，包括海洋真菌在DAAs周转中的作用尚不明确，以及陆地微生物群落中DAAs分解代谢类群与途径的系统研究相对匮乏。本综述强调了微生物介导的DAAs再循环在海洋与陆地生态系统中的生态意义，为深入理解全球DAAs生物地球化学循环提供了理论支撑。

1 引言

D-氨基酸（DAAs）是其对应L-氨基酸（LAAs）的对映异构体，二者分子式相同但空间构型呈镜像关系，差异源于手性中心（α-碳原子）的构型不同。标准费歇尔投影中，羧基位于顶端时氨基位于右侧定义为D型，反之则为L型。LAAs是蛋白质的基本组成单位，而DAAs广泛分布于海洋与陆地生态系统的各类生物类群中，执行多样生理功能。除生物系统外，DAAs还存在于地质过程与大气化学环境中，地质时间尺度下氨基酸通过缓慢的外消旋作用生成DAAs，化石样品中D/L比值随埋藏年代增加而升高，该特征已应用于年代测定。此外，DAAs可作为云凝结核在低相对湿度下持水，其D/L比值可反映生物质燃烧对大气气溶胶的贡献及气溶胶颗粒内的微生物降解程度。

DAAs在自然界生物体中主要以结合态与游离态两种形式存在，在微生物中更为普遍，植物与动物中相对较少。微生物的结合态DAAs主要存在于革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁肽聚糖的短肽中，其中D-谷氨酸（D-Glu）与D-丙氨酸（D-Ala）是肽聚糖交联结构的关键组分。部分细菌肽聚糖还含有其他DAAs，如葡萄球菌属、乳球菌属与肠球菌属中的D-天冬氨酸（D-Asp），以及耐甲氧西林金黄色葡萄球菌中的D-丝氨酸（D-Ser）。除肽聚糖外，DAAs还存在于细菌的非核糖体肽中，如普那霉素类抗生素、多粘菌素类抗生素、脂多糖、脂肽、荚膜多肽、D-谷氨酰多肽及铁载体。真菌来源的多种生物活性肽中也发现了DAAs，如枝顶孢霉属、曲霉属、青霉属及镰刀菌属等类群的次级代谢产物。细菌的游离态DAAs主要参与生长调控，如枯草芽孢杆菌合成并分泌游离D-酪氨酸（D-Tyr）与D-苯丙氨酸（D-Phe）以破坏生物膜，霍乱弧菌在稳定期合成游离D-甲硫氨酸（D-Met）与D-亮氨酸（D-Leu）；深海极端环境中的微生物还可利用DAAs适应胁迫条件，如参与营养竞争、调节胁迫下肽聚糖稳定性及作为趋化信号。动物体内的结合态与游离态DAAs参与多种生理过程，非洲大蜗牛的神经肽Achatin-I含D-Phe以增强抗蛋白酶降解能力，蜘蛛毒液中的D-Ser可阻断钙通道，哺乳动物脑组织中游离D-Ser作为NMDA受体共激动剂调控学习记忆，游离D-Asp参与神经系统发育与激素调节，蚯蚓的蚯蚓素含D-Ser，长鼻蚕的虹管组织中D-Ala含量极高赋予甜味，日本囊对虾雄性生殖组织中含有高浓度游离D-Glu与D-Ala，多种海星组织中含D-Asp。植物中DAAs参与生理调控，小立碗藓合成的二肽D-Ala-D-Ala是叶绿体包膜肽聚糖的结构组分，水稻中D-半胱氨酸（D-Cys）是气体信号分子H₂S的前体，拟南芥中D-Met调控细胞内乙烯含量，D-Ser调节花粉管生长，部分植物还可从头合成D-异亮氨酸（D-Ile）与D-Asp。

当前DAAs研究多集中于生物医学领域，综述多关注其在动植物中的功能或DAA代谢酶的催化机制，缺乏系统总结不同生态系统（如海洋与陆地）中DAAs分布及微生物分解代谢的综合性综述。本综述整合现有研究，对比分析海洋与陆地环境中DAAs的动态变化，总结其来源、分布及归趋，阐明细菌、古菌与真菌域中微生物DAAs分解代谢途径的异同，评估研究局限，强调微生物介导DAAs再循环的生态与生物地球化学意义，并指出未来研究方向。

2 DAAs在自然界的来源与分布

2.1 DAAs的来源

自然界中DAAs的来源可分为非生物来源与生物来源。非生物过程主要包括LAAs的地质外消旋作用，此外还包括天然黄铁矿表面的光催化还原胺化α-酮酸、常见造岩矿物方解石（CaCO₃）的手性选择性吸附，以及碳质球粒陨石中检出的微量DAAs，其中非生物来源对活性DAAs库的贡献极小。生物来源是自然环境DAAs的主要贡献者，微生物是环境DAAs的最主要生产者，最大来源是细菌细胞壁肽聚糖的周转与分解，释放D-Ala、D-Glu、D-Asp与D-Ser进入环境。此外，众多细菌、古菌与微藻在生长过程中也可合成或分泌DAAs，如霍乱弧菌主要分泌D-Met与D-Leu，金黄色葡萄球菌与耐辐射球菌分别分泌大量D-Ala与D-苏氨酸（D-Thr），枯草芽孢杆菌主要释放D-Tyr与D-Phe；古菌的膜组分、可溶性蛋白及游离氨基酸中均检出多种DAAs；微藻中可检测到D-Asp与D-Ala，这些微生物通过代谢过程将DAAs释放到环境中。除微生物外，植物与动物也可向环境释放DAAs，拟南芥根系可向根际分泌包括D-Ala、D-Glu、D-Asp在内的7种DAAs，紫外胁迫下浮萍Landoltia punctata分泌D-Ala作为胁迫信号参与逆境响应，动物通过含DAAs的尿液等体液向环境释放DAAs。目前DAAs来源估算多基于培养观察或靶向化学测量，更大尺度下的原位产生速率及不同生物类群的相对贡献仍缺乏定量数据。

2.2 海洋环境中DAAs的分布

海洋中DAAs是溶解有机质（dissolved organic matter, DOM）库的重要组成部分，海水中的浓度通常为纳摩尔级别，而海洋沉积物中DAAs含量显著更高，是该类化合物的关键天然储库。微生物来源的D-Ala、D-Glu、D-Asp与D-Ser在海洋中广泛存在，罗斯基勒峡湾表层海水中游离DAAs浓度为0.3–62 nmol/L，占溶解游离氨基酸（dissolved free amino acids, DFAA）总量的3.6%；郁陵盆地表层海水、底边界层与深层海水的DAAs浓度分别为53±7 nM、48±3 nM与47±2 nM；太平洋中部、墨西哥湾与北海的高分子量DOM中，总水解氨基酸（total hydrolysable amino acids, THAA）的Ala、Asp、Glu与Ser的D/L比值分别为47%–61%、33%–39%、17%–23%与15%–28%，且无明显的深度依赖性变化。与海水相比，沉积物中DAAs浓度更高，海洋沉积物孔隙水中D-Ala、D-Glu、D-Asp与D-Ser占DFAA的比例最高分别可达10.0%、6.2%、18.0%与9.0%；智利沿岸沉积物细菌肽聚糖的THAA中这四种DAAs占比超过18%，且随沉积物深度与埋藏年代增加而升高；郁陵盆地表层沉积物孔隙水（1.5±0.3 μM）与深层沉积物孔隙水（1.3±0.1 μM）的DAAs浓度比深层海水（47±2 nM）高出一个数量级，凸显沉积物作为DAAs重要储库的地位。海洋DOM中THAA的D/L比值在不同水深保持一致，且与细菌生物量的D/L比值高度匹配，表明海洋THAA中的DAAs主要来源于细菌肽聚糖。

2.3 陆地环境中DAAs的分布

陆地环境中DAAs是DOM库的重要组分，广泛分布于土壤、河流与湖泊等生境。土壤水解物中DAAs丰度差异较大，早期研究估计DAAs占土壤总氨基酸氮库的1.4%–1.7%，后续研究显示其占土壤总氨基酸的5%–16%；草地、原生稀树草原与耕地的对比研究发现，草地土壤水解物中DAAs浓度最高可达1520 mg·kg^?1；北美草地土壤中THAA库的Ala、Glu与Asp的D/L比值分别为11.1%、13.3%与17.5%，原生泥炭沼泽中THAA的D/L比值随深度增加而升高。相比之下，关于陆地环境中游离溶解DAAs的研究较少，德国斯图加特地区果园土壤中检出的Asp、Glu、Ser与Ala的D/L比值分别为8.5%、7.1%、8.3%与15.5%。河流与淡水湖泊中也普遍存在DAAs，长江口及其邻近海域THAA库中D-Asp、D-Glu、D-Ser与D-Ala的占比分别为5.98%±1.76%、17.44%±6.16%、7.16%±2.77%与19.08%±6.85%；北冰洋叶尼塞河与日本第二大淡水湖霞浦湖中均证实了DAAs的存在。海洋与土壤环境中THAA的D/L比值存在差异，海洋中Ala、Asp与Glu的D/L比值（47%–61%、33%–39%、17%–23%）高于土壤（11.1%、17.5%、13.3%），结合海洋THAA中DAAs主要来源于细菌肽聚糖的特征，暗示海洋与陆地环境中DAAs的来源与归趋存在显著差异。

3 DAAs在自然界的归趋

DAAs的环境归趋与LAAs存在明显区别。LAAs是核糖体蛋白质合成的基本单体，生物可利用性高，支撑着生态系统的生长与初级生产力。而生命演化过程中逐渐选择LAAs构建蛋白质，DAAs则成为环境毒素，这种选择压力可能驱动了早期外消旋酶的演化及LAAs在地球生命中的主导地位。尽管DAAs不参与核糖体蛋白质合成，但其执行特殊的非核糖体功能，最主要的是作为细菌肽聚糖的结构组分，此外还作为微生物通讯中的重要信号分子，调节宿主-微生物互作，部分DAAs还可作为生物膜破坏因子影响微生物群落动态。大多数细胞酶的立体特异性限制了DAAs直接进入中心代谢途径，导致其生物可利用性较低、环境降解速率较慢。但微生物可通过分解代谢途径实现DAAs的再循环，防止其无限积累：游离DAAs可被直接矿化产生能量与铵，或同化为生物量；经典案例是回收的D-Ala或D-Glu可直接重新掺入新生肽聚糖骨架，完成从结构/信号分子回到微生物营养库的环境循环。

3.1 海洋环境中DAAs的归趋

由于生物可利用性低，DAAs被认为是海洋难降解溶解有机碳（refractory dissolved organic carbon, RDOC）的重要组分。目前已证实具有DAAs利用能力的海洋微生物及基因组注释含有DAAs分解代谢酶的类群主要为细菌，其次为古菌，尚未发现具有该类分解代谢特征的海洋真菌。北极孔斯峡湾表层海水与沉积物中分离到的DAAs利用菌主要属于γ-变形菌纲，包括Halomonas titanicae SM1922、Cobetia crustatorum SM1923、Pseudoalteromonas neustonica SM1927、Vibrio atlanticus SM1925与Vibrio tasmaniensis SM1924；日本相模湾深海沉积物中分离的DAAs利用菌属于γ-变形菌纲、α-变形菌纲与芽孢杆菌纲；南海深海沉积物中分离的Pseudoalteromonas sp. CF6-2可利用D-Ala与D-Glu作为唯一氮源生长；马里亚纳海沟海水与沉积物中检索到的α-变形菌纲与γ-变形菌纲细菌基因组普遍携带DAAs代谢酶编码基因，且DAAs降解潜力随水深增加而升高，近底层海水的降解潜力高于沉积物；黄海沿岸海水分离的Vreelandella piezotolerans V23可利用DAAs作为唯一氮源；马里亚纳海沟分离的Halomonas sp. LMO_D1可利用13种DAAs。海洋古菌也参与DAAs循环，海洋Crenarchaeota Group I与Euryarchaeota Group II可吸收D-Asp；马里亚纳海沟沉积物宏基因组分析显示，包括候选门级分类单元Bathyarchaeota与Lokiarchaeota在内的多种未培养古菌携带DAAs分解代谢关键酶编码基因；冲绳海槽热液口分离的厌氧超嗜热古菌Pyrococcus horikoshii OT-3可利用多种DAAs。现有研究表明，细菌是海洋DAAs功能基因的主要载体，主要分布于α-变形菌纲、γ-变形菌纲与芽孢杆菌纲；古菌参与DAAs分解代谢的证据逐渐增多，但其贡献长期被忽视，仍需深入研究；目前尚无确凿证据表明海洋真菌可分解代谢DAAs，这可能受技术限制与采样不足影响，其潜在代谢能力有待进一步验证。

3.2 陆地环境中DAAs的归趋

陆地环境中DAAs可被细菌、真菌、古菌等微生物利用，也可被植物吸收。土壤与根际环境中DAAs利用菌的优势类群为放线菌纲与α-变形菌纲，模式土壤与根际微生物Pseudomonas putida KT2440可利用D-Ala、D-赖氨酸（D-Lys）、D-精氨酸（D-Arg）、D-Phe与D-羟脯氨酸（D-Hyp）作为唯一碳氮源；人类病原菌Pseudomonas aeruginosa PAO1可利用D-Glu生长；土壤细菌通过利用DAAs作为氮源维持陆地生态系统中DAAs的低浓度，保护地球生命。真菌中，裂殖酵母Schizosaccharomyces pombe可利用D-Ala作为唯一氮源生长，机会性病原真菌Candida albicans可利用D-Leu。古菌中，盐沼沉积物分离产甲烷古菌Methanococcus maripaludis可利用D-Ala作为氮源。植物也可从陆地环境中吸收DAAs，拟南芥、小麦、水稻、玉米等多种陆生植物可吸收、转运并分解代谢D-Met、D-Ala、D-Glu、D-Ser、D-Cys与D-Asp等多种DAAs。陆地环境中DAAs分解代谢类群存在生态位差异，土壤与根际中放线菌纲与α-变形菌纲占优势，而海洋生境中α-变形菌纲、γ-变形菌纲与芽孢杆菌纲是DAAs利用菌的优势类群；尽管已发现部分真菌与古菌可分解代谢DAAs，但陆地生态系统对DAAs利用微生物的多样性与功能特征缺乏系统研究，不同微生物类群对陆地DAAs循环的贡献仍不明确，需进一步深入研究。

4 海洋与陆地环境中微生物DAAs分解代谢途径

海洋与陆地环境中微生物DAAs分解代谢途径主要分为三类：转化为α-酮酸、对映异构化为LAAs、碳链裂解生成Gly。生成的α-酮酸、LAAs与Gly可进一步代谢为微生物生长提供营养。

4.1 海洋与陆地环境中共有的核心微生物DAAs分解代谢途径

4.1.1 转化为α-酮酸

多种酶促途径介导DAAs向α-酮酸的转化，包括氧化/脱氢、脱氨、转氨与脱硫作用，生成的α-酮酸随后进入微生物中心碳代谢。

4.1.1.1 氧化/脱氢途径

D-氨基酸氧化还原酶/脱氢酶催化DAA生成α-酮酸与NH₃，二者区别在于电子受体不同。该酶是海洋与陆地环境中最常见的DAAs分解代谢酶。海洋中，该途径是海洋细菌DAAs分解代谢的主要途径，已在北极孔斯峡湾的Halomonas titanicae SM1922与Paenarthrobacter nitroguajacolicus SM1928、相模湾深海沉积物的Nautella sp. A04V、马里亚纳海沟的Halomonas sp. LMO_D1中得到功能验证，马里亚纳海沟细菌与古菌宏基因组中也注释到该酶编码基因。陆地环境中，该途径广泛分布于细菌、真菌与古菌中，代表性细菌包括Pseudomonas aeruginosa、Escherichia coli、Helicobacter pylori等；真菌包括Candida parapsilosis、Cryptococcus humicolus UJ1与Fusarium oxysporum；超嗜热古菌Pyrobaculum islandicum编码可作用于多种DAAs的D-脯氨酸（D-Pro）脱氢酶。

4.1.1.2 脱氨途径

D-氨基酸脱氨酶催化DAA生成α-酮酸与NH₃。海洋中，该途径存在于细菌与古菌中，海洋沉积物细菌Vibrio atlanticus SM1925表达折叠型II D-丝氨酸脱氨酶（DSD），Paenarthrobacter nitroguajacolicus SM1928携带折叠型III DSD1；深海沉积物候选门Bathyarchaeota与Hadesarchaea编码具有体外活性的功能性DSD1，马里亚纳海沟细菌与古菌宏基因组中也注释到DSD1同源基因。陆地环境中，D-氨基酸脱氨酶存在于细菌与酵母中，病原菌Staphylococcus saprophyticus、Escherichia coli等携带折叠型II DSD，土壤细菌Arthrobacter sp. TKS1表达折叠型III D-苯丝氨酸脱氨酶，酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae含有折叠型III DSD1。

4.1.1.3 转氨途径

D-氨基酸转氨酶催化DAA转氨基生成另一种DAA与α-酮酸。海洋中，南海深海沉积物的Pseudoalteromonas sp. CF6-2利用D-丙氨酸转氨酶TraA将D-Ala转化为丙酮酸与D-Glu；地热加热海洋沉积物来源的超嗜热细菌Thermotoga maritima表达的TM0831兼具转氨酶与消旋酶活性；马里亚纳海沟细菌与古菌宏基因组中检测到推定的DAAs转氨酶编码基因。陆地生态系统中，DAAs转氨酶主要存在于细菌中，已在Bacillus sp. YM-1、Geobacillus toebii SK1、Lactobacillus salivarius等多种类群中得到表征。

4.1.1.4 脱硫途径

D-半胱氨酸脱硫酶（DCYD）催化D-Cys脱氨脱硫生成丙酮酸与H₂S，该酶存在于大肠杆菌W3110与沙门氏菌等肠道细菌中，马里亚纳海沟细菌与古菌宏基因组分析也揭示了推定的DCYD编码基因。

4.1.2 转化为LAAs

4.1.2.1 消旋途径

消旋酶催化DAA与LAA对映体的相互转化。海洋环境中，该途径广泛分布于细菌与古菌中，北极孔斯峡湾分离的Pseudoalteromonas elyakovii SM1926利用D-天冬氨酸消旋酶特异性催化D-Asp生成L-Asp；南海深海沉积物细菌Pseudoalteromonas sp. CF6-2中，D-Glu在N-乙酰转移酶DgcN催化下与乙酰辅酶A反应生成N-乙酰-D-Glu，再经消旋酶DgcA转化为N-乙酰-L-Glu，最终水解为L-Glu作为氮源利用；马里亚纳海沟细菌与古菌宏基因组中注释到丙氨酸消旋酶、天冬氨酸消旋酶、谷氨酸消旋酶、丝氨酸消旋酶与DgcN编码基因，深海沉积物古菌的丙氨酸消旋酶与天冬氨酸消旋酶已完成体外生化验证；冲绳海槽热液口超嗜热古菌Pyrococcus horikoshii OT-3编码广谱PLP依赖型氨基酸消旋酶。陆地环境中，氨基酸消旋酶在细菌、真菌与古菌的DAA与LAA互变中起核心作用，霍乱弧菌广谱氨基酸消旋酶BsrV与恶臭假单胞菌BSAR介导多种DAAs与LAAs的互变；部分陆地细菌LAAs分解代谢起始于转化为对应DAAs，如伤寒沙门氏菌、铜绿假单胞菌与恶臭假单胞菌的L-Ala分解代谢；土壤真菌Dictyostelium discoideum产生的丝氨酸消旋酶DdSR催化D-Ser转化为L-Ser；盐沼沉积物古菌Methanococcus maripaludis利用丙氨酸消旋酶将D-Ala转化为L-Ala支持生长。

4.1.3 转化为Gly

4.1.3.1 醛还原途径

D-苏氨酸醛缩酶（DTA）催化D-苏氨酸与Gly的可逆反应。海洋细菌Filomicrobium marinum的FmDTA在D-Thr合成中表现出比已知DTAs更高的活性与Cβ-立体选择性；马里亚纳海沟细菌与古菌宏基因组分析揭示了推定的DTA编码基因。土壤细菌Arthrobacter sp. DK-38含有典型DTA，可催化D-Thr裂解生成Gly。

4.2 海洋与陆地环境中微生物DAAs分解代谢途径的比较

海洋与陆地环境中微生物DAAs分解代谢途径的比较分析揭示了二者的异同，这些差异可能由生态系统特异性因素驱动，也可能源于技术限制导致的研究偏差与信息缺失。微生物类群方面，陆地环境支持细菌、真菌与古菌分解代谢DAAs，而目前仅证实海洋细菌与古菌可利用DAAs，海洋真菌是否具有该能力仍需进一步研究。尽管两生态系统中DAAs分布与归趋存在差异，但核心分解代谢途径具有保守性：均以转化为α-酮酸、LAAs或Gly的途径为主，由六种关键酶家族（D-氨基酸氧化还原酶/脱氢酶、D-氨基酸转氨酶、D-氨基酸脱氨酶、D-半胱氨酸脱硫酶、D-氨基酸消旋酶、D-苏氨酸醛缩酶）介导。细菌中六种关键酶家族在海洋与陆地环境中均存在，表明细菌DAAs分解代谢机制在生态系统间高度保守。古菌分解代谢DAAs的现象在海洋与陆地环境中均有发现，海洋马里亚纳海沟古菌宏基因组中注释到六种关键酶家族编码基因，但深海沉积物古菌宏基因组中未检测到D-氨基酸氧化还原酶/脱氢酶同源基因，可能与马里亚纳海沟独特的超深水微生物生态系统有关，不同海洋生境古菌可能通过不同途径降解DAAs。陆地环境中已证实部分古菌具有氧化/脱氢与消旋途径，其他途径是否存在尚不清楚；部分陆地真菌可通过氧化/脱氢、脱氨与消旋途径分解代谢DAAs，其他代谢途径仍有待探索。总体而言，与海洋微生物已有的宏组学数据集与靶向功能研究相比，陆地细菌、真菌与古菌的DAAs分解代谢类群及对应途径缺乏系统的宏组学分析与综合研究，相关遗传信息、酶学表征与原位代谢证据仍不充分，需深入探索。

5 结论与展望

尽管LAAs被地球生命用于构建蛋白质，DAAs确实存在并在环境有机质中发挥重要作用。DAAs通过非生物与生物来源持续产生，微生物在驱动自然界DAAs再循环中扮演关键角色。本综述总结了海洋与陆地环境中DAAs的来源、分布、归趋及微生物分解代谢途径，揭示了微生物在DAAs再循环中的核心作用。微生物DAAs再循环不仅是生化层面的独特现象，更是塑造全球碳氮循环、微生物群落动态与生态系统功能的基础过程。海洋与陆地环境中Ala、Asp与Glu的D/L比值存在差异，暗示二者DAAs来源与归趋的不同；DAAs利用微生物类群也存在分类学差异，陆地土壤与根际以放线菌纲与α-变形菌纲为主，海洋生境则以α-变形菌纲、γ-变形菌纲与芽孢杆菌纲为主。尽管存在生态差异，核心DAAs分解代谢途径在生境间高度保守，六种关键酶家族在海洋与陆地细菌中广泛存在。

未来研究应聚焦以下方向：利用宏组学等技术系统解析陆地微生物DAAs分解代谢的类群与途径；验证海洋与陆地古菌代谢途径差异的生境驱动机制，通过培养与生化表征明确代表性古菌的代谢特征；填补海洋真菌在DAAs再循环中作用的空白，通过靶向分离与组学研究明确其代谢潜力；结合宏转录组、蛋白质组与稳定同位素探针等技术与原位实验，揭示自然条件下活跃的代谢途径及其调控机制；整合人工智能与机器学习算法挖掘新型分解代谢基因，指导酶工程改造用于生物技术开发。上述分析技术同样适用于探究DAAs在早期生命起源与演化中的作用，如模拟早期地球环境下的DAA代谢，通过RNA-seq与qPCR追踪DAA暴露的早期转录响应，利用高分辨质谱蛋白质组学定量DAA错掺率与代谢酶表达动态，借助¹³C与¹⁵N标记DAAs的稳定同位素探针示踪模拟缺氧高温原始环境下的碳氮代谢流，利用图神经网络、随机森林与AlphaFold等算法预测代谢途径并模拟古代代谢网络的通量动态。

综上，微生物对DAAs的分解代谢体现了生命利用所有可用化学资源的卓越适应性。该领域的深入研究不仅将完善对生物地球化学循环的理解，还将为开发新型酶工具与生物工艺提供实践支撑。