多洛米蒂阿尔卑斯山脉冰川退缩后节肢动物（分类学/功能性状）演替格局

《Insect Conservation and Diversity》：Taxonomic and functional patterns of arthropod succession after glacier retreat in the Dolomite Alps

　　

冰川退缩正对适应寒冷环境的地面栖居节肢动物（arthropod）的分布产生深刻影响。多洛米蒂山脉位于意大利阿尔卑斯山区，具有独特的岩性特征并残存少量冰川，这使得研究该区域生物演替具有重要意义。然而，迄今为止尚无研究对该地区多个冰川前缘（glacier foreland）的节肢动物多样性进行过系统调查与比较。

研究人员选取了多洛米蒂地区四个冰川前缘（Agola、Fradusta、Sorapiss Centrale和Sorapiss Occidentale），探究了步甲科甲虫（Carabidae，以下简称步甲）和蜘蛛（Araneae）在冰川退缩后演替过程中的关键且尚属研究空白的多个方面。研究表明，不同物种的演替模式存在显著差异。物种丰度变化主要与冰川身份、自冰川消融以来的时间（time since deglaciation）以及温度相关。前缘之间的环境差异也能够解释群落组成以及物种演替模式的不同。事实上，在多个前缘均有分布的物种，其生态演替（ecological succession）阶段因前缘而异。

步甲和蜘蛛在功能空间（functional space）中呈现出不同的聚类模式，且与环境变异相关。体型较大的物种与演替后期阶段相关联。沿演替序列的群落结构分类学和功能性状变化主要表现为物种增加（addition），尽管对于步甲而言，随着自冰川消融以来时间的延长，分类学和功能性状的替代（replacement）有所增强。

该研究揭示了冰川退缩后殖民化发生的生态背景对其模式具有强烈影响，并将为未来多洛米蒂独特环境下生物多样性响应冰川退缩的研究提供基线数据。

论文发表于《Insect Conservation and Diversity》。

**研究背景与问题**

多洛米蒂山脉位于意大利东部阿尔卑斯山区，因其以白云石（dolomite）为主的独特岩性于2009年被列入联合国教科文组织（UNESCO）世界自然遗产名录。与阿尔卑斯山脉大部分地区以硅酸盐岩石为主不同，白云石这种钙镁碳酸盐矿物造就了该区域壮观的地貌景观，包括尖塔、 pinnacle、岩壁、冰川地貌和喀斯特系统。直到几十年前，多洛米蒂地区尚有数量相对较多的冰川；而如今仅剩12条，且正在快速消失。这一独特背景使得研究冰川退缩后的生物演替尤为引人入胜，但迄今为止尚无研究对该区域多个冰川前缘的冰川后殖民化（post-glacial colonization）进行过系统调查。

冰川退缩正对全球山地和极地地区产生深远影响，栖息于这些区域的生物多样性预计将在未来数十年经历前所未有的变化。随着冰川消融，新的陆地被暴露出来，新型生态系统由此发育，这为理解重大扰动后生物群落的形成提供了难得的机会。特别是，沿冰川退缩时间梯度（年代序列，chronosequence）研究群落变化，对于预测气候变化导致冰川退缩的生态系统响应极为有用。

当前仍存在两个尚未解决的核心科学问题。第一，演替模式的普遍性（generality）问题：演替在不同前缘之间可能遵循异质性轨迹，这取决于局地非生物因素（如微气象特征、土壤化学）以及更广泛的生物地理背景。传统研究往往聚焦于单一前缘（如Gobbi等2017年、H?gvar等2017年、Moret等2020年、Vater & Matthews 2013年的研究），限制了对环境变异如何塑造群落组装的理解。因此，亟需跨前缘的比较研究来评估环境变异和冰川身份如何影响物种和性状响应在整个演替过程中的一致性。第二，β多样性（β-diversity）及其组分在消融区的变异问题：一个基础性问题是，冰川退缩后的组成变化主要反映的是"替代模型"（replacement model）还是"增加与持续模型"（addition and persistence model）。替代模型认为，新近消融土地上的先锋物种逐渐被其他物种替代；而增加与持续模型则认为先锋物种持续存在，使早期群落成为晚期群落的子集（即群落表现出高度嵌套性，nestedness），群落变化主要由丰富度增加驱动。这两种机制并非互斥，其相对重要性取决于环境背景和分类群。例如，受较暖地中海气候影响的地区，植物和节肢动物的冰川后演替遵循替代模型，而线虫的冰川后演替则表现为增加与持续。

从功能性状（functional trait）角度探讨上述未决问题，有助于更深入地理解演替过程中群落组装的机制。冰川消融区的物种到达、持续和替代可能受到关键性状的调控，如扩散能力、体型和营养策略。例如，小型、高扩散能力的物种可能在早期占优势，而体型较大或扩散能力较弱的物种可能在环境约束缓解后建立种群。将功能性状分析与分类学组成分析相结合，可以评估演替是否涉及生态策略的更替或相似策略的持久存在，从而为替代与增加与持续过程的相对重要性提供洞见。

鉴于多洛米蒂生物多样性研究的学术价值，研究人员选取了四个冰川前缘，系统调查了地面栖居节肢动物群落（步甲和蜘蛛）对冰川退缩的响应，涵盖分类学和功能性状维度。研究具体旨在评估：（1）自冰川消融以来的时间和环境变异如何与分类学多样性和物种分布相关；（2）群落结构是否因前缘而异，并与局地环境条件相关；（3）哪些功能性状构成了群落的功能多样性基础，以及这些性状如何随演替变化；（4）演替模式在分类学和功能层面主要是由替代还是增加与持续驱动。研究假设物种对自冰川消融以来的时间和土壤温度表现出 contrasting 响应；蜘蛛和步甲群落之间将存在显著差异，反映其不同的环境特征；从功能角度看，优势性状将随演替发生转变；且演替最初由物种和性状的增加与持续主导，随后在后期阶段替代作用增强。

**关键技术方法**

本研究采用野外样点调查结合多变量统计分析的整合方法。样本来源于意大利多洛米蒂阿尔卑斯山区的四个冰川前缘（Agola、Fradusta、Sorapiss Centrale、Sorapiss Occidentale），共设置35个样点（plot）、105个陷阱（trap），利用埋杯法（pitfall trap）于2017年6月至9月（Sorapiss）、2018年7月至9月（Agola）和2023年7月至8月（Fradusta）进行取样。环境变量包括自冰川消融以来的时间、雪-free期平均土壤温度、植被覆盖度、归一化植被指数（NDVI）和地形位置指数（TPI）。数据分析方法涵盖：基于Bray-Curtis相异度的非度量多维标度（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）；基于Gower距离的主坐标分析（PCoA）构建功能空间；线性混合效应模型（Linear mixed-effects models）分析物种丰度与环境变量的关系，采用赤池信息准则修正小样本版（AICc）进行模型选择；利用"BAT" R包进行β多样性及其组分（替代和丰富度）的分解，并通过广义线性混合模型（GLMM）检验其与时间的关系。

**研究结果**

**物种对冰川退缩的响应**：研究发现，物种分布模式沿年代序列存在显著种间差异。部分步甲物种如Nebria diaphana和Nebria germarii在早期演替阶段（冰川消融后<50年）丰度较高，而Pterostichus schaschli和Cymindis vaporariorum仅见于晚期演替阶段（约150年）。Carabus adamellicola、Carabus alpestris和Carabus creutzeri等物种虽在晚期丰度更高，但在早期亦有出现，表明其生态幅较宽。物种分布还因冰川前缘而异：Nebria germarii通常在早期丰富，但在Fradusta前缘的较老阶段仍能持续存在，这可能是由于该前缘的冰川喀斯特地貌和小气候条件所致。蜘蛛中仅Acantholycosa pedestris为广布种，在所有前缘均有分布。通过线性混合效应模型分析，对于出现不少于5个陷阱的物种（13种步甲和22种蜘蛛），最佳AICc模型显示83%的物种模型具有中等至良好的解释力（边缘R²≥0.25）。自冰川消融以来的时间出现在多数步甲（5/7）和蜘蛛（3/5）的最佳模型中；冰川身份变量在大多数物种模型中高度显著；温度对蜘蛛影响更为显著（3/5模型），但对步甲无显著影响。

**前缘间的群落与环境变异**：环境条件在前缘间存在显著差异。NDVI在Sorapiss前缘显著较高，土壤温度以Fradusta最低、Sorapiss Centrale最高。NMDS和ANOSIM分析表明，步甲群落组成在前缘间存在显著差异（R²=0.6, p=0.001），Fradusta前缘最为独特；群落组成与自冰川消融以来的时间、土壤温度、NDVI和植被覆盖度相关。蜘蛛群落在前缘间的重叠度更高，但冰川身份仍有显著影响（ANOSIM: R²=0.3, p<0.001）。

**功能性状及其随演替的变异**：PCoA分析表明，步甲功能空间主要由体型大小和幼虫捕食策略驱动：较大体型、地表行走策略的物种（如Carabus spp.）位于负轴，小型土壤孔隙探索者（如Trechus dolomitanus）位于正轴。蜘蛛功能空间则按扩散能力和体型清晰分离：小型 ballooners（如Linyphiidae和Theridiidae）聚集于正轴，大型地面扩散者（如Gnaphosidae、Lycosidae）位于负轴。环境拟合分析显示，步甲和蜘蛛的功能组成均与自冰川消融以来的时间、土壤温度和冰川身份显著相关；蜘蛛功能组成还与植被覆盖度和NDVI显著相关。

**β多样性组分及其随演替的变异**：整体而言，分类学和功能性状β多样性的变化主要由增加（addition）而非替代（replacement）驱动。步甲的分类学β多样性随自冰川消融以来的时间显著增加（β=0.904±0.164 SE, p<0.001），β-替代同样增加（β=1.045±0.238 SE, p<0.001），但β-丰富度无显著变化。蜘蛛分类学β多样性各组分无显著时间趋势。从功能角度看，步甲功能β多样性随时间增加（β=0.432±0.153 SE, p=0.005），功能替代亦增加（β=1.108±0.249 SE, p<0.001）；蜘蛛则无显著时间趋势。

**讨论与结论**

该研究利用覆盖多洛米蒂四个冰川前缘的数据集，揭示了冰川退缩后节肢动物演替的关键方面。研究证实，节肢动物的演替模式在物种和前缘间存在差异，反映了同一山系内前缘间的环境异质性。尽管如此，一些共同模式仍然涌现：群落组成的变化主要表现为晚期阶段较大体型、较低扩散能力物种的增加。

**物种响应方面**，早期定居者如步甲Nebria germarii和Nebria diaphana，以及蜘蛛Diplocephalus helleri在新近消融区域丰度较高，随后逐渐下降；而Pterostichus schaschli和Mermessus trilobatus等晚期定居者则取而代之。然而，Carabus adamellicola等物种在整个演替序列中持续存在，挑战了严格物种更替的观点。值得注意的是，物种的演替角色因前缘而异：Nebria germarii在Fradusta前缘因冰川喀斯特地貌提供的冷岛效应（cold refuge）而能在远离冰川处（达2 km）维持种群，这与Agola和Sorapiss前缘形成鲜明对比，说明局地生态背景调节物种持续和更替。温度对蜘蛛演替模式的影响强于步甲，可能反映了植被发育差异通过猎物和栖息基质可用性产生的间接效应。

**群落变异方面**，Fradusta前缘因低NDVI、低植被覆盖和冷凉土壤温度而以先锋和喜冷（cryophilic）物种为主，缺乏>100年消融年龄的特化物种；Sorapiss前缘则具有最高的蜘蛛多样性。这种空间异质性表明，即使地理邻近的冰川前缘，细微环境差异也可导致迥异的演替轨迹。

**功能性状方面**，演替过程中性状组成的转变反映了生态策略的深刻变化。步甲中，早期以小型、快速移动的地表捕食者（特别是喜冷的Nebria属）为主，后期则出现大型地表行走者；这种转变主要受非生物过滤驱动。蜘蛛则从小型、高扩散能力的ballooners（如Linyphiidae）向大型地面扩散者转变，且受植被覆盖影响更强，表明栖息地复杂性在蜘蛛群落组装中的关键作用。

**β多样性方面**，尽管分类学替代大于功能替代，表明存在功能冗余，但演替过程中替代的重要性逐渐增加，与植物研究观察到的模式一致。这反映了早期群落由扩散能力强、耐极端环境的物种主导，后期则因资源限制和竞争加剧而发生更替。

**研究结论**：该研究揭示了多洛米蒂小型冰川前缘节肢动物群落对冰川退缩的响应模式，强调了生态背景在塑造演替过程中的关键作用。研究记录的步甲和蜘蛛群落以冷适应和局地 restricted 物种为主，多个物种的存续直接受到冰川栖息地消失的威胁。鉴于这些冰川正在快速消融，本研究数据可能代表了对这些前缘节肢动物群落的最后详细记录，为未来生物多样性评估和冷适应物种保护优先级的确定提供了关键基线。研究支持在该区域建立长期监测框架，并呼吁在联合国大会认可的冰冻圈科学行动十年（2025–2034）期间优先开展冷适应物种的保护评估。