《NeuroImage》：Spatial frequency channels implement a mental ruler in spatial vision
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空间视觉的核心在于从视网膜信号中提取视觉对象的基本空间特性（如大小、间距）（De Valois and De Valois, 1988）。然而，人类的空间视觉很少是对外部物理世界忠实的类笛卡尔投影：相同的物理刺激在不同图画线索的环绕下，其大小或间距可能发生显著
空间视觉的核心在于从视网膜信号中提取视觉对象的基本空间特性（如大小、间距）（De Valois and De Valois, 1988）。然而，人类的空间视觉很少是对外部物理世界忠实的类笛卡尔投影：相同的物理刺激在不同图画线索的环绕下，其大小或间距可能发生显著变化。因此，原始视网膜信号必须被重新标度以生成与当前视觉情境相一致的知觉，即可能影响空间特性知觉的图画信息或局部图像特征（Sperandio and Chouinard, 2015）。先前研究提出一个有趣的观点（Dakin et al., 2011; Hisakata et al., 2016; Parkinson et al., 2014; Walsh, 2003），即重新标度过程由一种可调节的"心理标尺"支持——这是一种内部度量，其单位长度（即刻度间距）可随情境灵活改变。心理标尺的更精细划分导致同一视觉对象跨越更多刻度单位，从而引起空间知觉的膨胀，而更粗略的划分则导致知觉压缩。这一知觉层面的理论自然引出一个问题：这种假心理标尺在视觉大脑中如何实现？在神经层面，知觉空间特性的扭曲被归因于早期视觉皮层神经激活的地形图特征（Ho and Schwarzkopf, 2022; Moutsiana et al., 2016; Sperandio et al., 2012）。例如，初级视觉皮层（V1）中由视觉刺激诱发的神经激活的空间扩展与其经适应（Pooresmaeili et al., 2013）或深度线索（Fang et al., 2008; Murray et al., 2006）改变后的知觉大小密切相关。然而，这种假心理标尺如何与早期视觉皮层中激活地形图相关联仍不清楚，因为支持可调节心理标尺的研究路线与关注神经激活地形图的研究路线基本平行发展。
假心理标尺的神经实现应为知觉空间特性的扭曲和神经激活地形图的变化提供共同基础。一种自然的候选方案是具有不同调谐的空间频率（SF）通道库。一方面，SF敏感性与神经元感受野（RF）的密铺密切相关。偏好较高SF的神经元群体倾向于包含更密集密铺的RF，而偏好较低SF的群体则倾向于包含更稀疏密铺的RF（Aghajari et al., 2020; Anton-Erxleben and Carrasco, 2013）。由于RF密铺决定了给定视网膜模式如何映射到皮层表面（He et al., 2015; Ni et al., 2014），SF调谐在塑造早期视觉皮层神经激活地形图中起决定性作用（Altan et al., 2024）。另一方面，不同空间尺度上的视觉处理受不同SF通道相对贡献的约束（Sowden and Schyns, 2006）。高SF通道的更大参与优化了精细信息的处理，而低SF通道的更大参与支持粗信息的处理（Flevaris and Robertson, 2016）。因此，研究人员假设所提心理标尺由多个不同调谐SF通道的联合活动表征。这些SF通道的相对权重设定心理标尺的单位长度，对应于群体SF响应的空间周期（即峰值SF的倒数）。高SF通道的上调权重通过诱导神经元RF的集中而设定心理标尺的更短单位长度（更精细划分），从而导致知觉膨胀。相反，低SF通道的上调权重导致神经元RF的扩散密铺和知觉压缩。
为验证该假设，研究人员研究了调制高、低SF通道的相对贡献是否既能位移早期视觉皮层的神经元RF，又能改变空间特性知觉。在此，研究人员以知觉间距作为行为读数。间距/间隔知觉是空间视觉的一个基本方面，也影响其他空间特性（如大小）的知觉。就此而言，聚焦于这一特定方面为验证假设提供了理想的测试平台。研究人员采用心理物理学适应方法，选择性地抑制不同视觉半野中的高、低SF通道。研究发现，在高SF抑制半野中，知觉间距始终较小，这一结果在直接和间接测量中均成立。在补充实验中，研究人员观察到通过增强高、低SF通道诱发的扭曲模式呈镜像反转，进一步支持了研究人员的假设。基于模型的功能性磁共振成像（fMRI）显示，驱动高SF与低SF通道导致V1中群体感受野（pRF）的全局位移。最后，计算建模表明SF通道调制的幅度可定量预测知觉扭曲和pRF位移。这些发现共同为不同调谐SF通道表征的可调节心理标尺提供了汇聚性证据，并提出了一种在不同图画、图像情境中空间特性知觉的潜在重新标度机制。
该研究旨在探究空间视觉中假心理标尺的神经机制，发表于《NeuroImage》。空间视觉需要从视网膜信号中提取对象的空间特性，但知觉常受图画线索影响而偏离物理现实。先前研究提出"心理标尺"假说，认为存在可调节的内部度量机制，但其神经实现尚不明确。研究人员假设不同调谐的空间频率（SF）通道联合表征这一心理标尺，通过调整通道权重来改变"刻度"精细度，进而影响空间知觉。该研究采用心理物理学、fMRI与计算建模相结合的方法，以健康大学生为被试，开展了两项行为实验及一项MRI扫描实验。
研究使用的关键技术方法包括：心理物理学适应技术，通过 prolonged exposure 选择性抑制特定SF通道；基于群体感受野（pRF）映射的fMRI技术，采用高SF（1.5 cycles/°）与低SF（0.25 cycles/°）两种条件下的闪烁棋盘格条形刺激进行pRF定位；以及计算建模技术，将对数高斯函数拟合的加权SF通道组合建模为作用机制，采用反向相关法从行为数据推导群体SF响应，并以八折交叉验证评估模型预测性能。
研究结果部分：
**SF通道经适应调制扭曲知觉间距**
研究人员通过心理物理学适应实验考察SF通道调制对知觉间距的影响。被试同时适应两个不同空间频率的漂移正弦光栅，一个为固定频率0.25 cycles/°，另一个变化范围为0.25至1.5 cycles/°，随后完成点阵任务或椭圆任务。结果显示，随着匹配适应器SF增加，心理物理曲线呈现系统性右移，表明高SF适应导致知觉间距压缩。量化分析表明，当两适应器SF相同时无显著适应效应，但随着匹配适应器SF增加，适应效应呈单调递增趋势，且该效应不能归因于内部噪声差异，因为各条件下的心理物理曲线斜率无显著差异。
**SF通道调制与V1 pRF全局位移耦合**
研究人员接着通过补充的离扫描行为实验验证SF通道增强而非抑制的效果，并以此为桥梁进行fMRI扫描。离扫描实验中，被试比较叠加于高、低SF棋盘背景上的斜条长度，发现高SF背景上的条 perceived longer，表明SF通道增强诱发与适应相反的知觉效应。MRI扫描采用与离扫描实验相同的棋盘格背景进行pRF映射。V1分析显示，高SF映射条件下pRF平均离心率显著小于低SF条件，但pRF大小无显著差异。pRF大小与离心率的线性关系在两条件间亦无显著差异。进一步分析表明，局部pRF位移向量几乎均指向中央凹，密度图分析显示高SF刺激下中央凹附近pRF集中而低SF刺激下周边pRF分散，揭示SF通道调制引发V1 pRF的全局尺度位移。
**知觉扭曲与V1 pRF位移通过SF通道调制联结**
研究人员建立群体SF响应计算模型以联结行为与神经发现。模型将群体SF响应表征为多个对数高斯SF通道的加权和，通过反向相关法获取每种棋盘背景条件下的群体SF响应。模型验证显示：高、低SF背景诱发的群体SF响应峰值存在显著差异；八折交叉验证预测准确率达76.07%，显著高于随机水平。关键的是，SF通道调制效应（高SF与低SF背景群体响应峰值差）与知觉扭曲幅度显著正相关，并能预测pRF离心率差异但不能预测pRF大小差异，证实SF通道调制、pRF位移与知觉扭曲的三者关联。V2&3区域的类似分析显示虽存在pRF全局位移，但其与SF通道调制无显著相关，提示V1可能是空间重新标度的关键读出站点。
**讨论部分总结**
该研究首次为空间视觉中的假心理标尺提供了神经证据。研究人员结合心理物理学、fMRI与计算建模，发现SF通道的选择性抑制改变知觉间距，而驱动这些通道则产生相反知觉效应并伴随V1 pRF全局位移，且两者均可由群体SF响应的变化预测。
研究结果与内部视觉度量理论一致，为理解多种经典空间视觉现象提供框架。例如，艾宾浩斯样图形中，减小周围语境客体大小或邻近度可膨胀中央客体表观大小；蓬佐样错觉中，聚集的局部图像元素使嵌入其中的物体 perceived larger ；奥佩尔-昆特错觉中，密集视觉元素阵列分割的区域显得更大——这些情境的共同点是目标区域高SF信号的局部优势导致心理标尺精细划分。此外，研究发现与全局-局部加工的功能分工也有契合：高SF通道信号的边缘最优分辨率对应精细划分的心理标尺，低SF通道的连续全局亮度变化对应粗略划分的心理标尺，两者平衡调整促进不同任务中的加工。
在神经层面，研究扩展了先前发现：无需显性注意操纵，SF通道重新加权即可诱发pRF位移。RF集中被认为促进以注意焦点为中心的空间编码，这或许可解释先前研究中任务相关对象处的RF位移及本研究中相对于注视点的pRF位移。值得注意的是，不同SF映射条件下未观察到pRF大小的系统性变化，这可能由于pRF映射中空间范围调整的非必要性，或研究采用的SF范围过窄。
研究也讨论了局限性：首先，数据未确立SF偏置、知觉扭曲与V1 pRF位移间的确定性因果关系；其次，研究限于0.25–1.5 cycles/°的SF范围和间距知觉任务，未来需拓展至大小错觉等更广空间重新标度形式及更大刺激参数范围；第三，SF偏置是唯一操控的语境因素，生态更相关的深度距离估计等可能依赖不同线索和频率机制。研究人员提出以V1为中心的循环机制假设：传入视觉空间信号的处理受SF通道调制的心理标尺约束，而局部SF通道重新加权促进与心理标尺更一致的语境解释。
**研究结论**
该研究首次提供了空间视觉中假心理标尺的神经证据。通过联结SF通道调制、V1 pRF位移和空间特性知觉扭曲，研究揭示了一种可能普遍调控不同图画、图像情境中空间特性知觉认知标度机制。
